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海龟的故事：去而复来¹

在“巨龟的故事”中，我讲述了这样一件事情：从南美洲不经意间漂流到加拉帕戈斯群岛的祖先陆龟，“将错就错”地占据了加拉帕戈斯群岛，随后在各个岛屿上逐渐演变出了特有的巨龟，而且每个岛屿上的巨龟的体形都比它们的祖先更大。但是，为什么我们要说占据了加拉帕戈斯群岛的是陆龟呢？直接假设这些巨龟的祖先是海龟不是更简单吗？例如，本来就生活在加拉帕戈斯群岛海域的海龟，平时徜徉在海滩上，繁殖期上岸下蛋，因为它们“很喜欢”上岸时看到的景物，所以干脆留在了干旱的陆地上并进化成了巨龟……会不会是这样呢？不会的。加拉帕戈斯群岛上几乎不可能发生这样的事情，因为该群岛本身才出现了几百万年。

不过，在更加久远的进化历史上，这样的事情确实发生过，因为所有龟的祖先原本都生活在水里。那也是海龟故事的高潮。（在这里，我想顺便提一下，萧伯纳曾经说过，英国和美国是被一种共同的语言分开的两个国家。“turtle”一词就是一个令人讨厌的明显例子。在英国英语中，“turtle”指的是海龟，生活在水中；而“tortoise”指的是乌龟，生活在陆地上。但对于美国人而言，“tortoise”指的是那种生活在陆地上的“turtle”。）

大量有力的证据表明，今天所有生活在陆地上的陆龟，包括生活在美洲大陆、澳大利亚、非洲和欧亚大陆的陆龟，以及生活在加拉帕戈斯群岛、阿尔达布拉群岛，以及塞舌尔和其他岛屿上的巨型陆龟，它们最近的共同祖先也是一只陆龟。借用霍金的说法，从它们最近的祖先开始，“乌龟背乌龟，一路叠乌龟”。总之，加拉帕戈斯群岛的各种巨龟肯定是南美洲陆龟的后代。

如果你在进化历史上回溯得足够久远，就会发现所有生物都生活在海里：水是一切生命的摇篮。在进化历史上的若干分支点上，不同动物群体中的“进取型”个体陆续离开了海洋，来到了陆地，有的甚至进入了干旱的沙漠，还随身带着自己身体内部的血液和细胞液中的一点点“海水”。除了我们在周围可以看到的爬行动物、鸟类、哺乳动物和昆虫之外，其他成功脱离海洋的动物还包括蝎子、蜗牛、甲壳类动物（例如木虱和地蟹）、千足虫、蜈蚣、蜘蛛及其近亲，以及各种各样的蠕虫。当然，我们也不能忘记植物，如果不是植物先行一步登上了陆地，那么动物从海洋向大陆的迁移就不可能发生。

这是一段浩荡的旅程，不仅仅涉及漫长的地理距离，而且意味着从呼吸到繁殖等所有方面的巨大改变。以脊椎动物为例，与今天的腔棘鱼和肺鱼有关的某些肉鳍鱼类，率先在陆地上行走并发展出了用于呼吸空气的肺部。它们的后裔爬行动物产下了有防水功能的外壳的蛋，目的是保持（从海洋中的祖先时代起所有的）脊椎动物胚胎发育所需的水分。早期爬行动物的后代包括哺乳动物和鸟类，它们发展出了广泛的利用陆地环境的“技术”，包括在沙漠中生活的习性。这极大地改变了它们的生活方式，与它们祖先的海洋生活相比，这简直难以想象。

陆地生物所表现出来的无比广泛的特化中，有一种似乎是有意违背常理的：一大批已经彻底变为陆地动物的种群后来又掉了个头，放弃了几经艰苦才获得的陆地生存装备，重新回到了水域。有些动物连这段回头路也没有走到底，海豹和海狮（例如温顺得令人叹为观止的加拉帕戈斯海狮）都只向海洋走了一段路。它们告诉我们，进化历史上的“中间物种”可能会是什么样子的。这方面最典型的要数鲸鱼和儒艮。鲸鱼（包括被我们称为海豚的小鲸鱼）、儒艮以及它们的表兄弟海牛，都不属于陆地动物，它们彻底恢复了遥远祖先的海洋生活习惯，连繁殖也不在岸上完成了。但它们仍然要呼吸空气，因为它们从来没有进化出任何相当于早期海洋动物祖先的鳃的器官。

其他从陆地返回水域的动物还包括椎实螺、水蜘蛛、水甲虫、加拉帕戈斯无翼鸬鹚、企鹅（加拉帕戈斯群岛是北半球唯一有企鹅生活的地方²）、海鬣蜥（只能在加拉帕戈斯群岛找到）和海龟（海洋中到处都有）。

鬣蜥似乎特别擅长在因意外漂洋过海时利用浮木生存下来，西印度群岛的大量证据可以证明这一点。毫无疑问，现在生活在加拉帕戈斯群岛周围的海鬣蜥可以追溯到一只从南美洲漂流过来的鬣蜥。加拉帕戈斯群岛中最古老的岛屿的历史不超过400万年。由于海鬣蜥只在这里繁衍生息，而在其他地方看不到，所以你可能认为400万年前就是它们返回海洋的最早时间的上限了。事实是，这里面的故事远比你想象的复杂得多。

纳斯卡板块以每年几厘米的速度向太平洋下的一系列火山热区移动，一个接一个地制造了组成加拉帕戈斯群岛的各个岛屿。随着纳斯卡板块向东移动，时不时会有地火穿出，从而又沿着固定路线生成另一个岛屿。正是因为如此，最年轻的岛屿都朝向西方，而最古老的岛屿则朝向东方。但是，纳斯卡板块在继续向东移动的同时，也俯冲到了南美板块的下方。慢慢地，这导致最东部的岛屿沉没在了海平面以下（以每年大约1厘米的速度）。我们现在知道，露出海平面的最古老的岛屿只有400万年的历史，在这个地区其实还有一个不断向东移动和向下沉没的群岛，它的年龄至少有1 700万年。现在淹没的这个群岛，在上述时段的任何一个时刻都可能为鬣蜥的定居和进一步进化提供最初的避风港。这就是说，在鬣蜥原来的祖先定居的岛屿沉没在惊涛骇浪之下以前，它将有足够的时间以各个岛屿为跳板迁移。

至于海龟，则在比那更早的时候就已经回到了海里。海龟仍然要回到沙滩上来下蛋，因此从这个角度来说，它们回归海洋的彻底性大大不如鲸鱼和儒艮。另外，与所有从陆地回归海洋的脊椎动物一样，海龟也呼吸空气，但在这个方面，它们又做得比鲸鱼更好一些。许多海龟能够通过身体后部的一对富含血管的体室从水中提取额外的氧气。任何澳大利亚人都会毫不犹豫地说，澳大利亚河龟确实是通过“屁股”呼吸得到绝大部分氧气的。

有证据表明，所有现代海龟都是一只祖先陆龟的后代，而且这只陆龟生活在大多数恐龙之前。从早期恐龙时代起，就有两种分别被称为原颚龟（Proganochelys quenstedti）和原陆龟（Palaeochersis talampayensis）的关键化石，它们似乎就是所有现代海龟和陆龟的祖先。你可能会想知道，古生物学家是如何判断化石动物的，特别是当发现的只是一些碎片的时候，到底怎样判断该动物是生活在陆地上还是水域中。有的时候证据很明显，很容易判断。鱼龙是与恐龙同时期的爬行动物，它有鳍和流线型的身体。鱼龙的化石看起来很像海豚，因此它们肯定像海豚一样生活在水中。但是海龟的这些特征没有这么明显。一个简单的方法就是测量化石动物前肢的骨头。

耶鲁大学的沃尔特·乔伊斯（Walter Joyce）和雅克·高蒂尔（Jacques Gauthier）测量了71种现有的海龟和陆龟的臂骨和手骨，得出了三个重要的指标，然后将这三个指标一一描到了三角坐标纸上。结果表明，所有这些陆龟物种对应的点都集中到了三角坐标纸的上部，而所有海龟物种对应的点都聚焦到了三角坐标纸的下部。两个密集区块之间没有重叠，除非将一些有时生活在水中、有时生活在陆地上的物种加上去。这就说明，这些两栖物种在三角坐标纸上出现在了“湿群”和“干群”之间。那么，下一个要问的问题就很明确了：原颚龟和原陆龟的化石分别落在什么位置？它们在图上的点位在“干群”最密集的地方。这就清楚地告诉我们，这两种化石都是旱地龟的化石，它们生活在海龟回到海洋之前的时代。

你也许会认为，现在的陆龟很可能是从那些早期的陆居时代以来就一直停留在陆地上的，就像大多数哺乳动物一样（除了少数几种哺乳动物回到了海洋上之外）。但是，这显然不是事实。如果你把所有现代海龟和陆龟的谱系图画出来，就会发现几乎所有的分支都是水生龟。今天的陆生龟构成了一个单一的分支，深深地嵌套在由水生龟组成的分支之间。这表明，现代陆龟并不是从原颚龟和原陆龟开始就持续地停留在陆地上的。相反，它们的祖先是那些回到海洋中去的祖先中的某一个，它先回到了水中，然后又在（相对）更近的时间里重新出现在了陆地上。

陆龟是一个非常典型的二度回归者。与所有的哺乳动物、爬行动物和鸟类一样，它们的远古祖先是海鱼，更早的祖先是或多或少像蠕虫的生物，再早则是原始细菌，它们全都生活在海洋中。陆龟后来的祖先则来到陆地上并在陆地上生活了很多代。更后来的祖先则又变回海洋生物，也就是成了海龟。最后，它们又回到了陆地上，成为陆龟，其中有一些（不是加拉帕戈斯巨龟）现在甚至生活在极度干旱的沙漠中。

我将DNA描述为“死者的遗传书”。在一定意义上，自然选择发挥作用的方式决定了，动物的DNA就是对它们的祖先被自然所选择时的世界的“文字说明”。对于一条鱼来说，“死者的遗传书”只有一章，它描述了当时当地的海洋。对于人类和大多数其他哺乳动物来说，“死者的遗传书”则分为两章，前面一章是关于海洋的，后面一章是关于陆地的。而对于鲸鱼、儒艮、海洋鬣蜥、企鹅、海豹、海狮、海龟以及陆龟来说，这本书还有第三章，它叙述的是它们史诗般地回归遥远的祖先曾经生活过的海洋。对于陆龟来说，这本书还有第四章（这也许是独一无二的）：它们又重新回到了陆地上。这会不会是最后一次？除了陆龟，还有别的动物在“死者的遗传书”上记载了多次进化之路上的U形转弯吗？