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对亲缘选择理论的12种误解¹

引言

亲缘选择理论现在已经成为一种时尚潮流。一般来说，当一种潮流兴起时，人们对这种潮流的态度往往会变得极端化。许多人急于跃上潮头，也有许多人反潮流而行之，这些都是正常的反应。亲缘选择在今天的情况也是如此。我们不难想象这样一个画面：某个感觉敏锐的动物行为学家俯下身子、耳朵贴地，听到了某只动物发出的一声喊叫，就立即站起来，喜不自胜地昭告天下。早先，当亲缘选择理论在解决新问题初获成功时，那些自以为大获全胜的人也是如此沾沾自喜。这种极端化状况的出现令人感到非常遗憾。许多人——无论是支持亲缘选择理论的人，还是反对亲缘选择理论的人，对亲缘选择理论都存在着一系列误解，这种状况进一步恶化了。在这些误解中，许多都源于对汉密尔顿的思想进行再阐释的尝试，而非源于他原来的数学公式。我在这里列出了对亲缘选择理论的12种常见的误解。这些误解，我在其他人那里全都接触过，甚至我自己也曾产生过。接下来，我将用非数学语言描述这12种误解，并一一加以解释和回应。需要说明的是，这12种误解并未穷尽对亲缘选择理论的全部误解。例如，艾伦·格拉芬（Alan Grafen）已经撰文揭示了另外两个比较微妙的误解。对于下面列出的这12种误解，读者可以按任何顺序阅读。⁽⁹⁾

误解1：亲缘选择是一种特殊的、复杂的自然选择，只有当“个体选择”被证明不够充分时才会被援引。

这种误解其实是一种逻辑谬误，但是我在上面提到的对亲缘选择理论的严重怀疑和强烈反对，大部分都可以归因于它。这种误解源于对自然选择理论的历史优先性与理论简约性之间的关系的混乱认识：“亲缘选择是我们最近获得的一种理论武器。多年以来，虽然没有这种理论，但我们在很多方面也一直干得相当不错，只有当仍然很不错的更老式的个体选择理论无法胜任时，我们才应该转而应用亲缘选择理论。”

需要强调的是，那个仍然很不错的更老式的个体选择理论向来都是把亲代对子代的照料包括在内的——那是为了提高个体的适合度的选择行为的一个显著后果。亲缘选择理论所补充的是，亲代对子代的抚育只是近亲照料的一种特殊情况。如果对自然选择的基因基础进行更加细致的研究，我们可以发现，个体选择是很简单的，而亲缘选择则是基因的差别化生存的简单的、不可避免的后果——从根本上说，基因的差异化生存就是自然选择。照料近亲（以放弃对远亲的照料为代价）这种行为是完全可以从以下事实中预测到的：近亲有很高的机会传播“懂得”这种照料的基因，即基因会关心自己的副本。照顾自己和自己的孩子，而对旁系近亲则采用亲疏有别的照顾，这是很难通过一个简单的遗传模型来预测的。我们必须援引额外的因素，例如，假定后代比旁系亲属更易于识别或更容易施以援手。这些附加因素是完全合理的，但必须加入基本理论中。

大多数动物都更关心自己的后代，而不是它们的“兄弟姐妹”，这是事实；进化理论家理解亲代照料子代的行为，早于理解照料兄弟姐妹的行为，这也是事实。但是，这两个事实并不意味着亲缘选择的一般理论就肯定是拖泥带水的。正如现在所有严肃的生物学家所做的那样，只要你接受自然选择的理论，那么你必定会接受亲缘选择的原则。对它的合理怀疑仅限于相信（这是完全合乎情理的），在实践中，有利于照料近亲而不照料后代的选择压力不太可能产生明显的进化后果。²

爱德华·威尔逊大力传播的一个颇具影响力的对亲缘选择的定义，很可能在不经意间强化了这个误解。这个定义是这样的：“亲缘选择是这样一种基因选择，一个或多个生物个体喜欢或不喜欢拥有由共同祖先遗传下来的相同基因的近亲（而不是自己的后代）的生存和繁殖”。威尔逊在后来给出的定义中省略了“而不是自己的后代”这个短语，重新把亲缘选择表述为：“虽然近亲的定义也包括后代，但是亲缘选择理论通常仅限于还有若干其他的近亲（如兄弟姐妹、父母等）也会受到影响的情况。”不可否认，这种说法是对的，但我仍然认为这是一个令人感到遗憾的定义。我们为什么要把亲代抚育子代视为一种特殊情况？仅仅因为它是我们很久以来理解的唯一一种亲缘选择的利他主义吗？我们从来不会因为人类在几个世纪之前不知道海王星和冥王星的存在，就认定它们不是太阳系的行星，将它们与其他行星区别看待。我们之所以把所有行星都称为行星，只是因为它们都是行星。

在于1975年给出定义之后，威尔逊还补充说，亲缘选择是“群体选择的极端形式之一”。在他于1978年给出的定义中，这一句话也被删掉了。³事实上，这正是我在这里列出的12个误解中的第二个。

误解2：群体选择是整个生物群组的差别化生存（differential survival）或灭绝。

根据群体选择理论，当生物体以家庭群组形式活动时，这种情况就会发生；而且有差别的群组灭绝可以被视为等同于家庭选择或亲缘群体选择。但是，这其实与汉密尔顿的理论的基本要旨完全无关：被选中的基因是那些倾向于使个体对特别有可能携带了相同的基因拷贝的其他个体施以优待的基因。要让这种情况发生，并不需要将种群先划分为家庭群组。至于以整个家庭群组为生存或灭绝的单位，那就更加不必了。

在认知的意义上，动物不可能知道它们的近亲是谁（见下面要分析的“误解3”）。在现实世界中，自然选择偏好的行为可以说是由一些很粗略的经验法则决定的，例如，“与在你自己所属的巢穴内走来走去的生物个体分享食物”。如果多个家庭以群体形式外出活动，那么这个事实就会为亲缘选择提供一个有用的经验法则：“照顾你经常看到的任何个体。”但是，这里要再一次强调，这些都与真正意义上的群体选择无关，推理时根本不需要考虑整个群体的有差别的生存和灭绝。只要种群内部存在某种“黏性”，使得个体在统计学上有可能遇到自己的近亲，那么经验法则就可以发挥作用，根本不需要家庭组成离散的群组这个条件。

从汉密尔顿本人的立场来说，他也许有理由认为“亲缘选择”这个术语本身就有一定的误导性。颇具讽刺意味的是，梅纳德·史密斯创造“亲缘选择”这个术语，目的就是要强调其与群体选择的区别。汉密尔顿本人并没有使用这个术语，他更强调的核心概念是内含适合度（inclusive fitness）⁴——对任何类型的（从遗传的角度来看）不随机的利他主义的重要意义，而不管是否涉及近亲关系。假设一个物种内部存在栖息地选择的遗传变异，而有助于这种变异发生的一个基因拥有多效性（pleiotropic effect）⁵，即它还会使得个体与所遇到的同种个体分享食物。由于拥有对栖息地选择的多效性，这个利他主义的基因能够有效地识别自己的副本并加以优待，因为拥有这个基因的个体更有可能聚集到相同的栖息地上，从而遇见彼此，两者不一定是近亲。

利他主义基因用来识别其他拥有自身基因副本的个体的任何一种方式，都可以成为构建一个类似模型的基础。在我所举的那个不太可能在现实世界中发生、但极具启发意义的“绿胡子效应”（Green Beard Effect）例子中，这个原则的根本要素体现得特别清楚：选择理论上有利于这样一个多效基因，它既会导致生物个体长出绿胡子，也会使个体倾向于对长着绿胡子的个体采取利他行为。再强调一次，这些个体不一定是近亲。⁶

误解3：亲缘选择理论要求动物拥有强大的认知推理能力。

著名人类学家萨林斯（Sahlins）的论文《人类学角度对社会生物学的批评》（Anthropological Critique of Sociobiology）发表后引起了较大反响，引用率也很高。在文中，萨林斯⁷这样说道：

对亲缘系数的计算是严重缺少语言学证据的支持的，这就向人们提出了一个认识论问题，它成为亲缘选择理论的一个严重的缺陷。在全世界范围内，只有极少数语言中有分数的概念。分数概念只出现在了印欧语系以及近东和远东有着悠久历史的语言中。而所谓的原始人类根本没有这个概念。一般而言，狩猎采集社会不需要超出1、2、3的计数系统。我要忍住对以下问题发表评论的冲动：动物们怎样才能计算清楚亲缘系数r（自己，第一代堂兄弟）= 1/8。社会生物学家未能解决这个问题，导致他们不得不在自己的理论中引入了相当一部分神秘主义。

实在可惜，萨林斯言不由衷，他还是没有抵挡住诱惑，一边说自己将“不作评论”，一边却又冷嘲热讽。事实上，他试图嘲笑的这种思想没有任何荒谬之处，它的作用恰恰应该是敲响他头脑里的警钟。按照他的思路，我们难道要去追问：蜗牛壳的纹路呈现出优雅的对数螺旋线，那蜗牛参照的是什么对数表呢？蜗牛眼睛的晶体显然缺少对计算折射系数μ的“语言支持”，那么它又怎么能看清那个对数表呢？同样，绿色植物又怎样才能搞清楚叶绿素的配方呢？够了，让我们问一些有建设性的问题吧。

因为存在基因的表现型效应，所以自然选择选择的是基因而不是它们的等位基因。⁸而就行为而言，基因可能会影响神经系统的状态，从而影响行为。对于任何一个复杂的表现型，无论是行为、生理还是解剖结构，如果我们想要理解它，都可能需要借助复杂的数学模型。但这并不意味着动物自身必须是数学家。动物会直接选择前文中提到过的那种无意识的经验法则。蜘蛛织网需要经验法则，而且它们所需要的经验法则肯定比任何一位支持亲缘选择理论的生物学家设想过的都要复杂。如果现实世界中不存在蜘蛛网，那么任何假设它们存在的人都可能会被其他人嘲笑和怀疑。但蜘蛛网确实存在，我们都看到过，而且没有人会去想“蜘蛛究竟是怎样设计出这种网的”。

蜘蛛身上导致它自动地、不自觉地织网的生存机器必定是通过自然选择进化而来的。自然选择意味着基因库中的等位基因的差别化生存，因此必定存在织网这种倾向上的遗传变异。同样，为了讨论亲缘选择施加的利他主义的进化，我们也必须假设利他主义中的遗传变异。在这个意义上，我们必须假定存在利他主义的等位基因，这样也就引出了我下面要剖析的对亲缘选择理论的下一个误解。

误解4：我们很难想象有一个基因“决定”着对近亲的利他主义行为这么复杂的事情。

之所以会出现这种误解，是因为不理解：当我们谈到某个基因“决定”了某种行为时，究竟意味着什么？从来没有遗传学家这样想过：一个“决定”某种表现型性状的基因（例如，小头畸形，或棕色眼睛）对它所影响的器官要单独地承担起全部责任来，而不受其他基因的影响。小头畸形者虽然头部非常小，但那个“头”仍然是一个“头”。“决定”太复杂了，不可能是由单个基因完成的。事实上，基因从来不是孤立地“工作”的，相反，它们总是协同“工作”。基因组作为一个整体与其环境一起，生成了作为一个整体的身体。

同样，“决定某种行为的基因”这种说法，说到底只能用来指称两个个体之间的行为差异。对于自然选择来说，重要的恰恰是个体之间的这种差异。当我们讨论对某种行为的自然选择时（例如，对年幼的兄弟姐妹采取的利他主义行为时），其实是在说“决定”对兄弟姐妹采取利他主义行为的一个或一组基因的生存率差异；而且，这仅仅意味着那个基因（或那组基因）能够使正常环境中的个体更可能表现出对兄弟姐妹的利他主义行为（与该基因的等位基因的影响相比）。难道，这种情况真的是不可想象的吗？

确实，现在还没有遗传学家打算直接去研究利他主义基因，也没有任何遗传学家研究过决定蜘蛛织网行为的基因。我们都相信，蜘蛛织网这种行为倾向是在自然选择的影响下进化而来的。重要的是，这只有在如下条件下才能发生：在进化过程的每个步骤中，“决定”蜘蛛行为的某些差异的基因都比它的等位基因更受自然选择女神的青睐。当然，这样说并不意味着必定仍然存在这样的遗传差异。到现在，自然选择可能已经消除了原始的遗传差异。

没有人会否认亲代抚育子代这种现象的存在，而且我们都同意这种行为倾向是在自然选择的影响下进化而来的。在这里，我们同样不需要通过遗传分析才能说服自己：这种情况只有在存在一系列“决定”不同行为的基因时才可能发生，它们在一起“构建”出了亲代照料子代的行为倾向。亲代照料子代的行为（以及它的复杂性）一旦出现，那么推进到年长者照顾年幼者这样一种类型的利他主义，只需要很小的遗传变化就足够了。得出这个结论并不需要太大的想象力。

假设一只鸟身上调节亲代照料子代倾向的“经验法则”如下所述：“任何待在巢里面嗷嗷待哺的动物，都要喂东西给它吃。”这个假设是合理的——事实上，杜鹃鸟似乎已经在利用这类简单的“经验法则”了。在此基础上，要推进到“年长者照顾年幼者”这种类型的利他主义，所需要的只是某种很小的量上的变化，也许会出现在一只雏鸟“推迟”离开父母的巢穴的时间时。如果一只鸟在孵出了自己的后代之后，还留在父母的巢中，那么它所拥有的经验法则就可能导致它自动喂养一只突然出现在“自己的巢”中尖叫着的小鸟。生命史上的某个事件被稍微推迟了一点点，这种量上的变化正是我们预期的某个基因可能会产生的影响。无论如何，与亲代照料子代、织网以及其他无可争辩的复杂适应性的进化过程中必须完成的积累相比，这种转变只能说是“小儿科”。由此不难看出，误解4说到底只是针对达尔文主义本身的最古老的一个反对意见的最新版本。达尔文在《物种起源》一书论“极其完美和复杂的器官”一节中，已经准确地预见到了这种反对意见，并且已经决定性地将它驳倒了。

确实，利他行为可能是非常复杂的，但这种复杂性并不是源于某一个新的突变基因，而是来自基因所作用的、先前就已存在的发展过程。在新基因出现之前，相关的复杂行为就已经存在了，而那种复杂的行为也是大量基因和环境因素长期而复杂的发展过程的结果。我们感兴趣的这个新基因，只是对这个既有的复杂过程又重重地踢上了一脚而已，其最终结果体现在复杂的表现型效应中出现了一个重要的变化，例如使复杂的“亲代照料子代”衍生出了复杂的“年长者照顾年幼者”。而且，尽管“亲代照料子代”和“年长者照顾年幼者”本身都非常复杂，从“亲代抚育子代”到“年长者照顾年幼者”也不是一个简单的过程。

误解5：既然一个物种所有成员99%以上的基因都是相同的，那为什么自然选择不会青睐普遍的利他主义呢？

社会生物学所依赖的整个演算都是错误的。并不是亲代拥有一半与自己的一个子代相同的基因，而是一个子代分享了一半其父母的基因差异。如果父母的某个基因是完全相同的，那么所有的后代都会遗传到该基因，因此问题就变成了：一个物种中的个体有多少基因是共同的？金和威尔逊估计，人类与黑猩猩有99%的遗传物质是相同的；他们还估计人类物种内部遗传物质的相似程度，比人类与黑猩猩相比还要高50倍。由此可见，社会生物学家们实际上认为，人类99%以上的基因都是无关紧要的。我认为，我们想要构建出这样一个模型并不难，其中各种结构和有重要的生理学意义的行为都以那共同的99%的基因为基础，而行为上不重要的某种差异（例如头发的形态）则是由那1%决定的。要害在于，虽然遗传学确实支持社会科学的理念，但是它并不支持社会生物学家的演算。

上面这段话出自另一位杰出的人类学家舍伍德·沃什伯恩（Sherwood Washburn）之口。这种误解并不是源于汉密尔顿自己的数学公式，而是源于沃什伯恩在上面这段话中提到的过度简化的二手资料。不过，由于数学推理对普通读者来说过于困难，因此在这里我尝试用更简单、更容易理解的文字推理进行驳斥。

无论99%这个数字有没有夸张，沃什伯恩都肯定没有说错：一个物种的任何两个个体拥有的绝大多数基因都是相同的。那么当我们谈到兄弟姐妹之间的亲缘系数为50%时，我们到底在说什么？我们必须先回答这个问题，然后才能回过头去剖析这个误解本身。

正如沃什伯恩指出的，说父母和后代拥有50%的共同基因的说法是错误的。不过，只要修补一下，这种说法也可以说没有错。一种比较偷懒的方法是，声明我们所讨论的只是那种非常稀有的基因：如果我拥有一个在整个种群中极其罕见的基因，那么我的孩子或我的兄弟也拥有这个基因的可能性约为50%。之所以说这是一种偷懒的方法，是因为它不包含汉密尔顿的推理适用于所有基因的所有频率这个重要事实。假设亲缘选择理论只适用于稀有的基因，其实是对它的另一个误解（见下面要讨论的误解6）。汉密尔顿自己所用的方法不同于这种偷懒的方法，但是也不复杂：只是加了一个短语“同源相同”（identical by descent）。兄弟姐妹之间可能有99%的基因是相同的，但是其中只有大约50%的基因是同源相同的，也就是说，只有这些基因是从最近的共同祖先的基因拷贝传递下来的。

至此，我们已经给出了两种解释亲缘系数的含义的方法：“稀有基因”和“同源相同”。⁹然而，这两种方法都不能直接告诉我们如何摆脱沃什伯恩指出的那个悖论：既然同一个物种的绝大多数基因都是相同的，为什么自然选择不青睐普遍的利他主义呢？

假设存在两种策略，一种是普遍利他主义者所采取的U，另一种是亲缘利他主义者所采取的K。采取U策略的个体（以下简称为“U型个体”）会不加区分地照顾自己所属物种的任何成员。采取K策略的个体（以下简称为“K型个体”）则只关心自己的近亲。无论对哪种类型的个体而言，关心照顾他人的行为都会使利他主义者付出一定的成本（以个人生存机会的减少来衡量）。假设我们同意沃什伯恩的假设，即认为普遍利他主义行为是基于99%的相同基因的——换句话说，种群中几乎所有个体都是U型个体，只有极少数个体（突变产生或移民而来）是K型个体。从表面上看，U型基因关心照顾的似乎是自己的副本，因为它不加区别的利他主义行为的受益者几乎必然拥有相同的基因。但是，对于K型基因（尽管一开始时极其罕见）的入侵而言，这种策略是不是进化稳定的？¹⁰

它当然不是进化稳定的。一方面，当一个罕见的K型个体做出了利他主义行为时，都很可能使另一个K型个体而不是一个U型个体受益。另一方面，U型个体则通过没有任何歧视性的利他主义行为使K型个体和U型个体同样受益（因为U型行为的定义特征就是不加区分的普遍利他主义）。因此，K型基因必定会（以U型基因为代价）扩散到整个种群中。这也就是说，普遍利他主义对于亲缘利他主义来说，不是进化稳定的。即使我们假设普遍利他主义在初始时是极其常见的，它也不会一直显得常见，这就直接导致了下一个与这个误解互补的误解。

误解6：亲缘选择理论只适用于稀有基因。

亲缘选择理论，例如“年长者照顾年幼者”这种利他主义受自然选择青睐的一个逻辑结果是，相关的基因的传播会达到一个固定水平，¹¹这也就是说，到那个时候，种群中几乎所有个体都将变为“年长者照顾年幼者”这种同胞利他主义者。因此，它们是只关心照顾自己的兄弟姐妹，还是一视同仁地关心照顾所属物种的所有成员，对“年长者照顾年幼者”这种同胞利他主义基因的好处，将没有任何区别！这是不是意味着，决定内含性的亲缘利他主义的基因只有在非常罕见的情况下才会受到自然选择的青睐？

这种误解的实质是，期待动物甚至基因去充当上帝的角色。自然选择要比这机械得多。¹²亲缘利他主义基因并不能设定程序，让个体为它的利益而有智慧地采取行动；相反，亲缘利他主义基因只规定了简单的关于行为的经验法则，例如“任何动物，只要在你的巢里面嗷嗷待哺，就喂东西给它吃”。当这种基因遍及整个种群时，这种无意识的规则也将变成普遍规则。

与上一个误解一样，对于这个误解，我们也可以用进化稳定策略的语言来加以剖析。我们现在要问的问题是，亲缘利他主义策略K，在面对普遍利他主义策略U的入侵时，是不是进化稳定的？这也就是说，我们先假设亲缘利他主义基因已经变得非常普遍，然后考虑突变出来的普遍利他主义基因能不能入侵这个种群。答案是否定的，原因与上面一样。稀有的普遍利他主义者一视同仁地关心照顾与自己有竞争关系的K型等位基因的副本以及它们自己的U型等位基因的副本。与之相反，K型等位基因则根本不太可能关心照顾自己的竞争对手的副本。

这样，我们也就证明了，亲缘利他主义对于普遍利他主义的入侵是进化稳定的，而普遍的利他主义对于亲缘利他主义的入侵则不是进化稳定的。这是我可以给出的最接近于汉密尔顿的数学模型推理的文字解释。（汉密尔顿的推理表明，对近亲的利他主义在所有基因的所有频率上，都比普遍利他主义更受自然选择的青睐。）虽然它不像汉密尔顿给出的证明那样精确，但是足以消除这两种常见的定性误解。

关于这两个误解，还有一点是值得在此特别指出的。汉密尔顿在一篇值得更多关注的重要论文中指出，如果一个种群分成了半隔离的子种群或“城镇”，那么在同一个城镇内，任何两个随机选出的成员之间的平均亲缘关系会因为近亲繁殖而更紧密，并最终稳定在某个值上，而这个值的具体大小则取决于每一代的城镇间移民的数量，而不依赖于城镇本身的规模。例如，如果每两代人中有一个移民，那么城镇内的平均亲缘关系程度就会提高到预期的亲兄弟姐妹之间的水平。因此，汉密尔顿的预测是，在这样一个半隔离的城镇内，亲兄弟姐妹般的利他主义将普遍存在于所有成员之间。

这个结论可能具有相当的误导性，除非加以细致的验证。在一定意义上，上述城镇内部的高亲缘关系程度应该从一般的背景亲缘关系的角度来看（后者相当于汉密尔顿所说的亲缘系数的界），而不能认为它特别有利于利他主义。关键是，我们所说的利他主义是相对于什么而言的。正如汉密尔顿也肯定会同意的，在同一个城镇内部，真正的兄弟姐妹之间的亲缘关系要比随机的成员之间紧密得多，因此，与随机的城镇成员的行为相比，真正的兄弟姐妹之间的行为还是会利他主义得多。但是，同样的道理，本城镇的任意成员之间的利他主义程度也会大大高于他们对来自其他城镇的新移民的利他主义，因为前者与他们的亲缘关系显然更近。我们或者可以说，汉密尔顿的预测是，不同城镇之间会出现强烈的仇外心理。不过，在这里我要强调的是，利他主义是一个相对概念：同一城镇任意成员之间的利他主义行为，只是相对于对“外来移民”的仇外心理而言的；与真正的兄弟姐妹之间的利他主义相比，这种利他主义仍然可能显得有些自私或“冷漠”。毕竟，同一城镇的成员也是直接竞争食物和其他资源的对手。如果汉密尔顿假设的城镇之间的人口流动完全消失，那么他对城镇内部的高利他主义程度的预测就会沦为沃什伯恩的谬误（即误解5）。

误解7：完全相同的克隆成员之间必然会出现利他主义。

在孤雌生殖¹³蜥蜴这个奇特的动物种群中，每一次生殖行为中产生的所有个体都是同一个突变体的拷贝。这样类似“克隆”的繁殖行为产生的个体之间的亲缘系数应该等于1。在这种情况下，一个只懂得死记硬背的学生机械地应用亲缘选择理论，将会给出这样的预测：在这类种群内部，所有成员之间的利他主义将会达到顶峰。与前一种误解一样，这种误解也错在让基因去充当上帝的角色。

诚然，亲缘利他主义的基因之所以能够传播，就是因为它们特别有可能帮助自己的副本，而不是它们的等位基因。但是，一只蜥蜴克隆出来的每一个成员都包含了“始祖”的基因。“始祖”也是通常的有性种群的一个组成部分，因而我们没有理由直接假设它包含了任何特殊的利他主义基因。当它创造了其他自己的无性克隆体时，它现有的基因组就被“冻结”了：那个基因组只能停留在克隆突变发生之前的样子，无论在那之前选择压力是怎么塑造它的。

如果在克隆中出现了偏好一视同仁的利他主义的任何新突变，那么根据定义，它的拥有者将会是一个新的克隆成员。从理论上说，进化也可以通过克隆之间的选择发生，而新的突变将不得不通过新的经验法则发挥作用。如果新的经验法则倾向于无歧视性，以至于两个子代克隆都能受益，那么利他主义的子代克隆肯定会减少，因为是它在支付利他主义的代价。我们可以想象某个新的经验法则实现了有利于利他主义的子代克隆的区别对待。但这种经验法则必定与通常的“近似亲属关系”的利他主义经验法则类似（例如“照料占据了你的巢穴的小动物”）。如果拥有这个经验法则的子代克隆确实以牺牲自私的次克隆为代价而得到扩展，那么我们最终又会看到什么呢？最终只能得到一个每个个体都会抚育占据自己的巢穴的动物的蜥蜴种群，这不是遍及全部克隆体的利他主义，而是通常的“近似亲缘关系”的利他主义。（蚂蚁请千万不要抗议说蜥蜴没有巢穴！）

说到这里，我还得赶紧补充一句，在其他一些情况下，我们确实可以预测克隆繁殖会形成特殊的利他主义。九带犰狳可以称得上是最受欢迎的“话题动物”，因为它们虽然是有性繁殖的，但是每一窝都由完全相同的四胞胎组成。在这里，我们确实可以预期克隆内利他主义将会出现，因为基因通常是以有性繁殖的方式在每一代中被重新调配的，这就意味着，决定克隆利他主义的任何基因都可能会被某些克隆的所有成员共享，而与之竞争的克隆成员则不会。

到目前为止，关于九带犰狳身上的克隆内利他主义，既没有支持性证据，也没有否定性证据。不过，从青木（Aoki）报告的另一个类似的案例中，我们还是可以获得一些很有意义的证据。青木研究的是一种名为铁线莲扣棉蚜（colophina clematis）的日本蚜虫，这是一种无性生殖的动物，生下来的后代全是雌性，它们又由两种类型的个体组成。A型铁线莲扣棉蚜雌虫与通常的吸吮蚜虫没有什么区别。B型铁线莲扣棉蚜雌虫则不会度过第1龄，¹⁴而且不会再繁殖。此外，B型铁线莲扣棉蚜雌虫还有一个异常短的喙，因而不适合吸吮植物的汁液；同时，它们还有膨大的“拟蝎子式”胸廓和中胸腿。青木的研究表明，B型铁线莲扣棉蚜雌虫会攻击大型昆虫并杀死它们。他推测，它们的功能类似于一个不会生育的“士兵种姓”（soldier caste），即它们生来就是为了保护其他姐妹免受捕食者的伤害的。我们现在还不清楚这些“士兵种姓”是怎么养活自己的。青木怀疑，它们那副口器很适合战斗，但是可能无法吸吮植物的汁液。尽管青木并没有直接说B型铁线莲扣棉蚜雌虫是由其他A型姐妹供养的，但是这种可能性无疑是存在的。青木还报告说，有迹象表明，其他蚜属中也存在类似的“士兵种姓”。

青木的讨论中有一个很好的反讽，是R. L.特里弗斯（R. L. Trivers）让我注意到它的：“从汉密尔顿的理论可以得出一个结论，即真社会性应该会更频繁地出现在那些有单倍二倍性的群体中，而不是更频繁地出现在那些没有单倍二倍性的群体中……我不知道在没有单倍二倍性的动物中发生多少个真社会性事件，才足以驳倒他这个理论。但是，蚜虫中存在‘士兵’这个事实，应该是他的理论所面临的最严重的挑战。”¹⁵

这个错误是最有启发性的。与其他蚜虫一样，铁线莲扣棉蚜的有翅有性繁殖扩散阶段，是与它的孤雌卵胎生殖世代穿插在一起的。“士兵”和它们保卫的A型个体都是没有翅膀的，且几乎肯定是同一克隆的产物。有翅有性繁殖世代的定期穿插出现则可以确保让适合发展成为“士兵”的基因与不这样做的等位基因在整个种群中完成“洗牌”。因此，一些克隆拥有这样的基因，而与之竞争的克隆则不会。事实上，这些条件与蜥蜴的条件几乎全然不同，不过这正是不育种姓的理想条件。对于“士兵”以及它们的生殖性克隆伴侣，最好将它们都视为同一个延伸的躯体的组成部分。如果可以说一名“士兵”蚜虫无私地牺牲了自己的繁殖机会，那么也可以说我的大脚趾也是如此，这两者几乎是一样的意思！

误解10：生物个体应该倾向于近亲交配，因为这样做能够带来更多的近亲。

对于这个误解，我们必须特别小心，因为有一种正确的推理初听上去与这种错误很类似。此外，可能还存在其他有利或不利于近亲交配的选择压力，但它们都与现在这种误解毫无关系。我认为，这种误解的倡导者是试图用“在其他条件都相同的情况下……”这种推理形式来掩盖自己的错误。

假设存在可靠的一夫一妻制，与随机选中的雄性交配的雌性会生出一个与自己的亲缘系数为1/2的孩子。但如果它只与自己的亲兄弟交配，那么它就能生出一个亲缘系数为3/4的“超级后代”。近亲繁殖的基因传播是以牺牲非近亲繁殖的基因为代价的（非近亲繁殖时，生下健康的孩子的概率更大）。

这个误解源于一个非常简单的错误：如果雌性个体不与它的兄弟交配，那么它的兄弟就可以自由地与其他雌性交配。这样，在非近亲交配时，一个雌性个体会得到一个侄子或侄女，它们的亲缘系数为1/4，再加上它自己通过正常交配生出来的孩子（亲缘系数为1/2）。而雌性个体近亲交配时生下的是一个超级孩子（有效的亲缘系数为3/4）。

在这里，对错误进行驳斥需要假定存在一夫一妻制（或类似的制度安排），指出这一点很重要。如果某个特定物种遵循一夫多妻制，¹⁶同时雄性的生殖成功率差异很大，存在着大量“光棍汉”，那么情况就可能会有很大的不同。问题不再是一个雌性因为与兄弟交配而剥夺了兄弟与别的雌性交配的机会。更有可能的是，它的姐妹送给它的免费交配机会就是它拥有的唯一交配机会。在这种情况下，雌性个体就不再是因为自己的“乱伦行为”而剥夺了自己的正常侄女或侄子出生的机会，而是真真切切地从自己的基因能不能遗传下去的角度考虑，要把自己生的“超级孩子”带到这个世界来。这时就可能存在着有利于乱伦的选择压力。但是无论如何，本节所示的这种误解，作为一个一般性结论依然是不正确的。

误解12：动物会根据亲缘系数的大小，按比例地向每个近亲“发放”利他主义。

正如阿尔特曼（Altman）所指出的，当一个人说“从表兄弟姐妹那里得到的利他主义，应该相当于子代或亲兄弟姐妹的1/16”时，他就犯下了这个错误。¹⁷作为阿尔特曼的这个观点的一个（过分简化的）例子，假设我有一个蛋糕，我准备把它送给我的亲戚们，我该怎样进行分配？我们现在讨论的这个谬误就相当于以这样的方式分蛋糕：使得每个亲戚分到的那块蛋糕的大小，与他（她）和我之间的亲缘系数成比例。事实上，在现实生活中，我们完全有更好的理由把整个蛋糕都分给最亲密的人，而其他亲戚则一点儿也分不到。

假设每一块蛋糕的价值都相同，即能够按一定比例转化为吃蛋糕的人的血肉。那么很显然，生物个体应该更愿意让自己的整个蛋糕转化成与自己最亲近的后代的血肉，而不是与自己关系甚远的后代的血肉。当然，这个简单的按比例转化的假设在现实世界中几乎是不成立的。在我们有能力预测蛋糕按亲缘系数分配的准确比例之前，还得给出某种收益递减的具体假设。因此，尽管我上面引用的那种说法在某种特殊情况下可能是正确的，但是作为一般结论，它是不正确的。我无论如何也不会把它当真！

致歉

如果上面的内容看起来有些消极，甚至还有破坏性，很抱歉，我的本意并非如此。解释某个难度很大的问题需要高超的艺术手法，其中很大一部分就在于预测读者会碰到什么困难并有效地做好准备。因此，系统地揭露对亲缘选择理论的常见误解，应该是一项有积极意义的建设性工作。我认为，我自己就是通过这12个误解更好地理解亲缘选择理论的：跳入陷阱，然后奋力挣扎着爬出来，继续前行。