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巨龟的故事：岛内之岛1

我是在加拉帕戈斯群岛“朝圣”时，在一艘船上写下这篇文章的。加拉帕戈斯群岛最著名的居民就是与它同名的巨龟，而这里最著名的到访者则是思想巨人达尔文。达尔文曾经随英国皇家海军“小猎犬号”来到加拉帕戈斯群岛，那还远在他通过《物种起源》一书表达出的进化论思想形成之前。在航海日记中，达尔文是这样描写加拉帕戈斯群岛的：

加拉帕戈斯群岛上的生物绝大多数都是土生生物（aboriginal creations），在别的地方找不到，甚至“居住”在这个群岛的不同岛屿上的生物都有所不同。不过，它们与南美洲的同类生物之间仍然有明显的关系，尽管加拉帕戈斯群岛与南美大陆中间隔了500～600英里（800～960千米）的洋面。加拉帕戈斯群岛本身就是一个小小的世界……由于这些岛屿的面积都很小，所以我们对土生生物的数量和它们各自狭窄的分布范围就更加惊讶了……加拉帕戈斯群岛上的生物帮助我们接近了一个伟大的事实，一个玄之又玄的奥秘——新生物在地球上第一次出现的奥秘。

根据达尔文在提出达尔文主义之前接受的教育，年轻的达尔文在上面这段话中用了“土生生物”一词，而我们现在称之为特有种（endemic species），它们是在这些岛屿上进化出来的，在其他地方看不到。尽管如此，达尔文在那个时候实际上已经掌握了一个伟大真理的一束微光，在他的理论成熟后，他用这个伟大的真理照亮了整个世界。对于他观察到的一些现在被统称为“达尔文地雀”的小鸟，达尔文这样写道：

在这样一个小型的、密切相关的鸟类群体中，它们的构造竟然具有如此突出的级进性和多样性！人们确实会禁不住推想：在这些群岛上，最初只有极有限的几种小鸟，然后这个物种为了适应不同的目的发生了各种变异。这是何等奇妙啊！

对于岛上的巨龟，达尔文也说过类似的话。副总督劳森（Lawson）先生也曾与他进行过交流。

不同岛屿上的陆龟是各不相同的。劳森先生本人可以很肯定地判断出，哪种龟来自哪一个岛。有一段时间，我对这种说法没有给予足够的重视，而且我已经有点儿把来自其中两个岛的陆龟标本搞混了。我以前从来没有想到过，这些岛屿彼此之间相距只有五六十英里（80～96千米），而且绝大多数岛屿的地貌、气候、海拔都几乎完全相同，但是在各个岛屿上“居住”的陆龟各不相同。

另外，对于植物和鬣蜥，无论是海洋鬣蜥和陆地鬣蜥，达尔文也说过同样的话。

由于拥有达尔文主义“事后回顾”的优势，我们这些在达尔文之后出生的人当然不难拼出整个拼图。对应上面的每一种情况，起到重要作用的都是岛屿，尽管这种作用是偶发的。这在物种起源上是很典型的。没有岛屿提供的隔离条件，基因库的有性混合会将物种分化消灭在萌芽状态。任何本有希望出现的新物种都会被来自旧物种的基因淹没。孤立的岛屿是进化的天然实验室，它们提供的阻碍有性混合的屏障正是我们所需要的，这使基因库的初步分化得以发生。而基因库的分化就意味着物种起源，那是达尔文所说的“玄之又玄的奥秘”。

然而，“岛”并不一定是被水包围的土地。巨龟的故事可以告诉我们两件事情，这是其中的第一件。对于必须在高地进行繁殖的巨龟来说，伊莎贝拉岛是一个不错的地方，达尔文则给这个岛取了一个传统的英文名字——“阿尔贝马尔”（Albemarle）。这个岛上有5座火山纵向一字排开，每座火山都可以算是一个“岛”，岛上有可居住的绿地，被不可居住的熔岩“沙漠”包围。加拉帕戈斯群岛的大多数岛屿都是小岛，本身就是一座火山，但是伊莎贝拉岛是一座大岛，看上去像一条由5座火山连缀成的项链。在5座火山中，每两座之间的距离都大致相同，而且都与邻近的费尔南迪纳岛（Fernandina Island）上的火山之间的距离差不多。从某种意义上说，费尔南迪纳岛也可以说是伊莎贝拉岛的第6座火山。对于一只陆龟来说，伊莎贝拉岛可以说是加拉帕戈斯群岛中的一个群岛。

这两个层次上的隔离，都在巨龟的进化中发挥了重要作用。加拉帕戈斯群岛上所有的巨龟都与南美大陆上的一种名为阿根廷象龟的陆龟有关。阿根廷象龟存活至今，体型比加拉帕戈斯群岛上的任何一种巨龟都要小。在几百万年前，有一只或几只阿根廷陆龟在不经意间落到了海里，漂浮到了加拉帕戈斯群岛。在没有食物和淡水的情况下，它们是如何活下来的？我们不知道，但那肯定是一段艰难的旅程。早期的捕鲸者会把数千只加拉帕戈斯群岛巨龟带上船当饭吃。而且，为了保持肉质新鲜，他们会等到真的要吃的时候，才杀死这些巨龟。当然，在这之前，这些巨龟也不可能吃东西、喝水。捕鲸者会把它们翻转过来，让它们四脚朝天，无法逃走。我之所以要在这里说这个故事，不是想吓到读者（尽管我不得不承认，它其实已经吓到我了），而只是想说明一点，阿根廷象龟可以在没有任何食物和淡水的情况下生存好几个星期，这段时间长到足以让它们借着洪堡德寒流（Humboldt Current，又称秘鲁寒流）从南美大陆漂流到加拉帕戈斯群岛。它们也确实做到了这一点。

当阿根廷象龟漂流到加拉帕戈斯群岛后，它们所做的事情与许多其他动物来到某个岛屿之后所做的事情没什么不同：它们变得越来越大了。岛屿巨型化这个现象2，很久以前就被科学家注意到了。3如果巨龟的演变模式与达尔文地雀一样，那么它们将会在每个岛屿上都进化成不同的物种。那样的话，如果后来又从某个岛屿意外地漂流到了另一个岛屿上，两个岛屿上的巨龟之间将不可能进行交配（这正是一个独立的物种的定义），并且可以在这个新的岛上自由地进化出既不同于该岛上已有的物种，也不同于留在原来岛上的本来所属的物种的生活方式。就目前的鸟类而言，你可以说，不同的物种之间互不相容的交配习惯和偏好，在遗传上代替了通过岛屿实现的地理隔离。这就是说，虽然它们的栖息地在地理上是相互重叠的，但是它们通过交配排外性为自己构建了孤立的“岛屿”，因而在这个意义上是相互隔离的。在此基础上，它们还可以进一步分化。加拉帕戈斯群岛的大多数岛上都同时生活着大型、中型和小型的地雀，它们各有各喜爱的食物。这三个物种当然是分别在三个不同的岛屿上分化出来的，但是现在已经能够作为共存物种相安无事地生活在同一个岛屿上。它们之间从来不会杂交，也会分别啄食不同种类的种子。

巨龟似乎也走过了类似的进化之路。4它们分别在不同的岛屿上进化出了不同的龟壳形状。较大的岛上的巨龟往往有着更高的壳顶；而那些在较小的岛屿上生活的巨龟则有一个鞍形的壳，壳体前部的口上有高高的嘴唇状突起，为其头部所用。出现这种情况的其中一个原因是，大型岛屿上往往有足够的水可以长出水草，那里的巨龟是吃水草的。而较小的岛屿上通常没有足够的水，无法长出草，因此那里的乌龟只能吃仙人掌。前部有高高的嘴唇状突起的口的壳体，使它们能够够着仙人掌。与此对应的是，在进化的军备竞赛中，仙人掌也越长越高了。

巨龟的故事让我们看到了比达尔文地雀模型所呈现的更大的复杂性。对于巨龟来说，火山是岛内之岛。火山为它们提供了高大的、凉爽的、潮湿的、多草的绿洲，而绿洲又被较矮的干燥熔岩所包围，熔岩区对巨龟来说则相当于沙漠。大多数岛屿上都只有一座火山，这种小岛上只有单一的巨龟（或亚种，也有一些岛没有）。伊莎贝拉岛作为一个大岛，有5座火山，每一座火山旁都有自己的巨龟（或亚种）。伊莎贝拉岛可以说是群岛内的群岛，群岛是进化福地的原则，在这里比其他地方更加明显、更加优雅地展现了出来。这正是年轻的达尔文当年所见证的。