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复制者生态学¹

今天，那些受过良好教育的人已经不再怀疑进化论（在美国，还有少数地方性学校的董事会要求学校给学生讲授神创论），也没有多少人怀疑自然选择的力量。自然选择不是进化的唯一动力和向导。至少在分子水平上，随机遗传漂变也是很重要的，但自然选择确实是唯一能够产生适应的力量。而当涉及会令人产生惊叹的“这不可能不是一种设计”的错觉的性质时，也没有什么能够替代自然选择。²如果一个生物学家否认自然选择在进化中的重要性，那么我们就可以认定，这并不是因为他提出或支持另外的理论，而只是因为他低估了适应的重要性（作为一种需要解释的生命的主要属性）。这个判断无疑是不大可能出错的。也许，这位生物学家从未踏入过热带雨林，也从来没有在珊瑚礁上采集过标本，也没有观看过戴维·阿滕伯勒（David Attenborough）解说的纪录片。

当今世界，野外生物学家都非常重视适应。不过，历史并非总是如此。我的老师尼古拉斯·廷伯根（Nikolaas Tinbergen）在回忆自己年轻时候的经历时曾经这样写道：“我现在还清楚地记得，一位动物学教授提了这样一个问题：‘有谁能够告诉我，为什么在受到天敌的攻击时，鸟儿反而会更加密集地聚集到一起？’我回答说，这对它们的生存有价值，但那个教授狠狠地斥责了我一顿，别提我当时有多不解了！”今天的学生感到困惑的更可能是，这位教授为什么会说自己的问题与生存价值无关呢？在廷伯根自己的学术领域——动物行为学，人们抱怨的是发生在另一个方向上的一面倒：对达尔文主义的生存价值的压倒性关注，抢占了对行为机制的研究的注意力。

我在大学里学习生物学的时候，每个学生都会收到警告：不要沉沦于一种被称为“目的论”的可怕罪恶当中。当然，这其实是在警告我们，必须反对的是亚里士多德的终极因（目的论），而不是达尔文主义的生存价值。然而这个警告仍然令我感到困惑不解，因为我从来不认为寻找终极因有什么吸引人的地方。任何人，即使是一个智力障碍者，也可以看出“终极因”根本不是一个原因，³那只是达尔文解决的那个问题的另一个名字。达尔文证明了如何通过可理解的有效原因产生终极因的错觉。他提出的解决方案，经过现代综合进化论各位巨匠（包括恩斯特·迈尔在内）的提炼，已经揭示了生物学中最深层的奥秘，也即弥漫于整个生命世界的（但不是非生命世界的）设计幻象的源头。

最强形式的设计幻象是针对身体形态和行为模式而发的，包括组织和器官、生物个体的细胞和分子。这在每个物种的个体身上都无一例外地表现了出来。但是我们在更高的层次——生态上，还可以注意到另一种设计幻象。设计似乎重新出现在了物种本身的“倾向”上，即在物种组织成群落和生态系统时、物种与物种在它们共同生活的栖息地中相互合作时。在热带雨林中、在珊瑚礁上……这些错综复杂的拼图中都出现了一种模式，它导致许多浮夸成性的学者大肆宣扬，如果一个组成部分被不合时宜地从整体上移除时就会发生灾难。

在极端情况下，这样的论调是带着浓厚的神秘色彩的。我们这个星球是地球女神的子宫，⁴所有的生命组成了“她”的身体，每个物种都是“她”的一部分。然而，抛开这种夸张修辞的蛊惑，可以想见群落层次的设计幻象也会很强，尽管不如生物个体内的那么引人注目，但也同样值得关注。在同一个地区生活的动物和植物会像手套适合于手那样相互适应——其相互契合的程度不亚于一只动物的某些器官与其他器官的关联。

猎豹拥有食肉动物的牙齿、食肉动物的爪子，还有食肉动物的眼睛、耳朵、鼻子和大脑，适合追逐猎物的腿部肌肉和适合消化肉类的肠胃。它的身体的各个组成部分就是为了“跳一场肉食者之舞”而被安排到一起的。这种大型猫科动物的每一条肌腱、每一个细胞都带着肉食者的印迹，我们可以肯定这种印迹一直深入到了它的生物化学构成中。羚羊身体的各个部分也是彼此统一的，但服务于与猎豹截然不同的生存路线。设计用来消化植物性粗粮的肠胃，与设计用来抓捕猎物的爪子和牙齿是不匹配的，反过来也是一样。假如存在混合了猎豹和羚羊的特点的某种动物，那么它肯定会在进化女神面前一败涂地。遗传技巧无法从一种动物身上剪切出来，粘贴到另一种动物身上去。只有在同一物种之内，不同的遗传技巧才可能兼容。

对于物种群落，我们也可以给出类似的说法。生态学家所用的语言就反映了这一点。植物是主要的生产者，它们从太阳中吸收能量，并通过一个由初级消费者、次级消费者，甚至三级消费者，以及最后的“食腐者”组成的链条，向群落中的其他生物提供服务。“食腐者”在群落中发挥的是“回收利用”功能。在这种生命景观中，每个物种都有自己的“角色”。在某些情况下，如果承担某个角色的“表演者”（例如“食腐者”）被清理出去了，那么整个群落都会崩溃。或者它的“平衡”会遭到破坏，整个群落出现大幅波动，出现“失控”状态，直到新的平衡重新建立起来。有时这种平衡需要通过让不同的物种扮演同样的角色来实现。沙漠群落与雨林群落有很大的不同，它们各自的组成部分不适合其他群落，正如食草动物的结肠与食肉动物的牙齿或狩猎本能无法很好地配合一样。珊瑚礁群落与海底群落不同，各自的组成部分不能互换。物种适应的是自己的群落，而不是直接适应特定的物理区域和气候。同一群落中的不同物种也会变得互相适应。群落中的其他物种是每个物种适应的环境的一个重要（也许是最重要的）特征。在某种意义上，生态系统中的其他物种就是另一种“天气”。但是，不同于温度和降雨量，其他物种本身也在进化。生态系统中的设计幻象是这种共生进化的一个非主观后果。

群落中各物种分别扮演各自的角色的和谐，类似于单个生物体的各组成部分之间的和谐。但这种相似性也带有一定的欺骗性，我们必须谨慎对待。我们不能因为诸如“谨慎的捕食者”之类可疑的概念，就坠入群体选择主义过分乐观的陷阱。⁵考虑到我的理论偏好，这样的说法令我齿根发酸，不过对有机体与群落进行这种类比并非完全没有根据。在这篇论文中，证明生物个体内存在一个“生态”正是我要实现的目的之一。我这样说并不是在重复现在常见的一种观点，即大型后生（多细胞）动物的体内存在一个细菌群落，包括线粒体和其他修饰细菌。事实上，我提出的是一个更加激进的主张：我们应该认识到，一个物种的整个基因库本身就是一个基因的生态群落。促使生物体各组成部分之间和谐共处的力量，与促使生物群落中出现不同物种之间和谐共处的力量，两者之间不无相似之处。就前者而言，热带雨林中存在着平衡，礁石生物群落中存在着结构。就后者而言，动物体内存在着各个组成部分之间的啮合，它们共生进化、相互适应。当然，在这两种情况下，平衡的单位都不是达尔文主义的选择单位，平衡都源于更低层级上的选择。并不是自然选择珍爱一个和谐的整体，相反，是各部分在彼此和谐共存的情况下蓬勃发展起来，于是整体和谐的表象也随之涌现了出来。

对于发生在个体层次上的事情，我想用前面提到的遗传学的例子来说明。表达食肉性牙齿的基因，会在一个包含了表达食肉性肠道和食肉性大脑的基因的基因库中“蓬勃发展”起来，不会在一个包含了表达食草性肠道和食草性大脑的基因的基因库中“蓬勃发展”起来。在群落层次上，缺乏食肉动物物种的地区可能会遇到类似于人类经济中的“市场空白”的情况。在这种情况下，进入该地区的食肉动物物种就会蓬勃发展起来。如果这个地区是一个没有食肉动物物种的偏远孤岛，或者最近一次大规模灭绝已经破坏了土地，造成了类似的“市场空白”，那么在没有外来食肉动物物种的情况下，自然选择将偏好那些能够改变习性的非食肉动物物种，随后，它们的身体也会改变，最终成为食肉动物。经过漫长的进化，部分杂食性动物或食草动物会进化为食肉动物。

食肉动物的“兴旺发达”依赖于食草动物的存在，而食草动物的“繁荣昌盛”依赖于植物的存在。反过来看，如果给定食草动物，植物能否“蓬勃发展”起来？给定食肉动物，食草动物能否“繁荣昌盛”？动物和植物的“兴旺发达”是不是依赖于以它们为食物的物种的存在？这种情况不会以某些生态活动家所说的那种直截了当的方式发生。没有生物会直接因自己被吃掉而受益。但是，比与自己竞争生存空间的植物更有生命力的植物确实能够因为食草动物的存在而受益。在这里起作用的是“敌人的敌人就是朋友”法则。同样的逻辑也可能适用于寄生虫的宿主和捕食者，虽然作用方式更加迂回一些。直接说群落“需要”寄生虫和捕食者就像北极熊需要肝脏或牙齿一样，仍然是有误导性的。不过，“敌人的敌人就是朋友”法则确实会带来同样的结果。在这个意义上，将物种群落视为一个平衡的实体可能是正确的——这种实体有可能因任何一个组成部分的消失而受到威胁。

这种意义上的群落——由因受益于彼此的存在而“兴旺发达”的更低层级的单位组成，在生物界非常普遍。但是，正如我在前面已经指出过的，我不想过多重复人们熟悉的观点——动物细胞是一个由数百种甚至数千种细菌组成的群落。我希望超越这种观点，这并不是在刻意淡化细菌共生的重要性。线粒体和叶绿体已经彻底整合到了细胞的日常机能当中，尽管我们才刚刚开始了解它们的细菌起源。线粒体对我们的细胞非常重要，我们的细胞对线粒体也非常重要。相关的基因是在我们存在的情况下蓬勃发展起来的，正如我们的基因是在线粒体存在的情况下蓬勃发展起来的一样。植物细胞本身是不能进行光合作用的。这种“化学魔术”是由细胞内的“移民工人”完成的，它们原来是细菌，现在则被称为叶绿体。以植物为食的动物（例如反刍动物和白蚁）自身在很大程度上无法消化纤维素，但是它们擅长发现和咀嚼植物。这样一来我们就可以说，这些动物充满了植物的肠胃中存在一个“市场空白”，而共生的微生物填补了这个空白。共生微生物拥有能够有效消化植物性食物所必需的生物化学“知识”，它们的寄生增进了宿主的利益。拥有互补技能的生物在彼此共存中蓬勃发展。

以上观点你也许早就耳熟能详了。我想表达的核心思想是，上述过程在每个物种自己的基因层次上也有镜像。一只北极熊、一只企鹅、一只鬣蜥或一只鳄鱼的完整基因组是一系列在彼此存在的前提下蓬勃发展的基因，而且这个让基因蓬勃发展的即时竞技场就在个体细胞的内部。而长期竞技场则是物种的基因库。给定有性生殖，基因库就是每个基因的“栖息地”，因为基因会一代一代地被重新复制并编码。

这也给了物种在生物分类层级中一个奇异的地位。没有人知道世界上有多少个独立的物种，但我们至少知道物种这个术语是什么意思——这在很大程度上源于恩斯特·迈尔的贡献。有人估计，地球上存在3 000万个独立的物种，对此人们有着很大的争议。也有人认为地球上的物种的总数只有500万个左右，目前也找到一些真实依据。答案到底是多少很重要。关于地球上有多少个属的争论，或者说是关于有多少个目、多少个纲、多少个门或界的争议，也许不会比地球上有多少个高个子的争论更有意义。因为这取决于你如何定义“高”“属”或“目”。但只要给定有性生殖，那么物种的定义就是超越了“个人品位”的，因而是有真正重要的含义的。根据物种的定义，同一个物种的成员可以交配，因此是同一个共享基因库的构建者。这就是说，一个物种可以被定义为一个群落，它们的基因共享最亲密的共栖场所——细胞核。世代交替，细胞核却可以长久流传下去。当一个亲代物种产生一个子代物种时（这通常发生在一段时间的意外隔离之后），新的基因库就形成了，它构成了一个新的竞技场，让基因间的合作得以发展。地球上一切的生物多样性都是通过这种分裂出现的。每个物种都是一个独一无二的实体、一个独一无二的相互适应的基因的集合——所有基因相互合作、构建出该物种的生物个体。

一个物种的基因库是通过一个独特的历史建立起来的供和谐合作者共栖的大厦。正如我在其他地方已经指出过的，任何一个基因库都是关于其祖先历史的独一无二的书面记录。这个结论看上去也许有点儿幻想的成分，但它是直接从达尔文主义的自然选择理论推导出来的。一个适应性强的动物的所有细节（包括生物化学细节）都反映了它的祖先的生存环境。通过一代代的自然选择，基因库不断被雕琢、不断被刻削，以便适应环境。从理论上说，任何一位知识渊博的动物学家，只要掌握了一个基因组的完整副本，就能够重建其祖先环境。在这个意义上，DNA就是对祖先环境的编码描述，一本“死者的传记”。也正因为如此，乔治·威廉斯（George Williams）对基因库下了一个非常简洁的定义：“一个基因库就是某个空间中长期存在的选择压力的移动平均水平的不完美记录，这个空间通常远远大于个体的扩散距离。”

一个物种的基因库就像一片热带雨林，在这个生态系统中，各种基因蓬勃发展。但是，为什么我要把这篇文章的标题定为“复制者生态学”呢？要回答这个问题，我需要回顾一下进化论发展历史上的一场论争，那也是雄辩的恩斯特·迈尔曾经卷入过的一场论争。论争的核心是自然选择的单位是什么，即自然选择是在生命层级的哪一个层次上发挥作用的？用理查德·亚历山大（Richard Alexander）的话来说：“适者生存中的适者究竟指什么？”恩斯特·迈尔和我都参加了这场论争，我们还分别选择了一个特定的术语——在他，是Selecton；在我，是Optimon，唯一的目的是提出这样一个问题：“我们会判断一种适应是否对某种实体有好处，那到底是什么实体？是对群体、个体、基因或整个生命体有好处，还是对别的什么东西有好处？”我的答案是基因，而恩斯特·迈尔的答案是有机体。正如我将证明的，这种分歧只是表面上的，而不是实质性的。只要排除术语方面的差异，这种分歧就会消失。当然，这只是一个猜测，但你不能说是我拉大旗当虎皮。接下来我将兑现我的承诺。

这场论争用了一种错误的开启方式——让人们在一架梯子的不同梯级之间做出选择——最低一级是基因，从下往上依次为基因、细胞、生物体、群体、物种、生态系统。这个梯子隐喻的错误在于，与其他各个层次不同，基因其实属于一个完全不同的范畴。只有基因才是我所说的复制者，其他都只是复制者的工具或搭载的载体。对于必须给予基因特殊待遇的理由，威廉斯在1966年发表的论文中已经阐述得很清楚了：

表现型的自然选择本身不会产生累积性的变化，因为表现型只是极端临时性的表现。基因型也是一样……苏格拉底的基因也许仍然与我们在一起，但他的基因型不可能，因为减数分裂和重组会破坏基因型，就像死亡一样……只有通过有性繁殖过程传播的、减数分裂出来的基因型片段才有可能，并且这些片段在下一代还会因为减数分裂进一步碎片化。如果存在一个最终的、不可分割的片段，那么根据定义，它就是群体遗传学的抽象讨论中所称的“基因”。

现在，哲学家把这种立场称为“基因选择主义”，但是我很怀疑那种说威廉斯认为这是对正统新达尔文主义的个人选择的一种完全偏离的说法。他不会这么认为，我也不会。10年后，我在《自私的基因》和《延伸的表现型》这两本书中重申了威廉斯的上述立场并扩展了这个观念。我认为我们只是在澄清正统的新达尔文主义的真正含义。然而，许多批评者和支持者都误解了我们的观点，认为这是对达尔文本人的观点（生物个体是自然选择的单位）的一种攻击。我觉得，之所以会发生这种情况，是因为我们没有清晰地阐明复制者与载体之间的区别。当然，如果你所指的选择单位就是载体意义上的选择单位，那么选择单位就是生物个体（或至少是一个非常重要的选择单位），但它无论如何都不会是复制者。

复制者就是用来制作副本的东西。在这个意义上，生物个体不可能是复制者，个体的繁殖不是复制。即使是无性繁殖——克隆，也不是复制。这不是一个事实问题，而是一个定义问题。如果你对此有所怀疑，你就没有真正理解“复制者”这个术语的含义。

判断一个实体到底是不是真正的复制者有什么可衡量的标准吗？只需要搞清楚这类实体的缺陷的“命运”如何即可。一个生物个体，比如通过克隆繁殖的蚜虫或棒虫，只有当表现型中的缺陷（例如断肢）在下一代能够被表达出来时，才可能是一个真正的复制者。当然，克隆繁殖的蚜虫或棒虫都不是复制者。需要提醒读者注意的是，基因型中的缺陷，即突变，在下一代中会被复制。这种缺陷也可能直接在表现型中表现出来，但是被复制并不是表现型的缺陷本身。这一点与我们熟悉的性状的非遗传性原理别无二致——这个原理在分子层次上的版本就是人们所称的“克里克中心法则”（Crick’s Central Dogma）。

如果与某个复制者的性质相关的某种事物会影响复制的“熟练程度”，那么我就称该复制者是“活跃的”，这意味着这个有瑕疵的复制者与原型相比可能更加熟练或更加不熟练（在实践中，这是因为我们通常所称的“表现型效应”）。在任何一个星球上，达尔文式的真正的选择单位，都必定是一个活跃的种系复制者。在这个星球上，复制者恰好是DNA。

威廉斯在他的《自然选择》（Natural Selection）中又重新讨论了这个问题。他也认为基因与有机体不属于同一个层级：“对于这些复杂问题，最好是这样处理：不要把个体选择视为基因层次的选择之外的另一个选择层次，而要将之视为基因层次的选择的主要机制。”

威廉斯在这里所说的“基因层次的选择的主要机制”，其实就是他对我所称的“载体”的描述，而戴维·赫尔（David Hull）称之为“交互者”（interactor）。威廉斯对我所称的“复制者”的处理方法（也就是他把基因与所有“载体”区分开来的方法），是创造了一个新的术语“编码域”（codical domain），以区别于“物质域”（material domain）。编码域的一个例子是基因词典。基因所编码的信息无疑属于编码域，而基因的DNA分子中的原子则属于物质域。我可以想到的编码域的唯一候选人是“模因”（meme），例如能够自我复制的计算机程序，以及文化遗传单位。这也就是说，这两者都是活跃的种系复制者的候选人，以及假想的达尔文式的选择过程中作为基本选择单位的候选人。在任何一个达尔文式的选择过程中（无论是假设的还是真实的），生物个体都不可能是复制者的候选人。

到目前为止，我还没有就那些针对基因选择主义思想的批评给出适当的回应。在这些批评中，最令人担忧的批评恰恰来自恩斯特·迈尔本人。事实上，迈尔的这种批评在他对“豆袋遗传学”（beanbag genetics）⁶——“豆袋遗传学”是迈尔本人首创的一个挑衅性的名词，以及他在《动物物种与进化》（Animal Species and Evolution）一书中“论基因型的统一”那一章中的攻击中早有先兆。⁸例如，在《动物物种与进化》一书中，迈尔声称：“无论从生理学的角度还是从进化论的角度来看，把基因作为独立的选择单位都毫无意义。”

迈尔的《动物物种与进化》文辞精美，向来是我的最爱，而且我也赞同“论基因型的统一”那一章的每一个字，上面引的那句话除外。对于那句话，我完全不能同意！

特别重要的一点是，我们必须将基因在胚胎发育中的作用与基因在进化中的作用区分清楚。不可否认，基因在胚胎发育中也有重要作用，但这与关于选择层次的辩论无关：在胚胎发育过程中，不同基因以不可分割的复杂方式彼此相互作用，不过，并不是所有的胚胎学家都会像迈尔那样夸张地强调：“生物体的每个性状都受所有基因的影响，同时每个基因都会影响所有性状。”

迈尔自己也承认，这种说法过于夸张了。我很高兴以同样夸张的姿态来引用它，因为即使这种说法是真的，也不会影响（哪怕在最低的程度上）基因作为选择单位的地位。复制者意义上的选择单位只能是基因。这听起来像是一个悖论，而解决方案实际上已经由迈尔自己给出了：“一个给定的基因的遗传环境不仅是给定的受精卵（那是基因的载体）的遗传背景，而且还是基因所属的当地种群的整个基因库。”

这确实是关键所在。每个基因都是因为它在环境中生存下去的能力而被选中的，我们自然会首先考虑外部环境，但是基因环境中最重要的元素是其他基因。这种“基因的生态”正是造成“统一的基因型”错觉的原因，尽管每个基因都是因为它自己（在其他基因存在的情况下）在性重组基因库中繁殖的能力而被选择的。我们绝不能因为基因组在胚胎发育中的作用是统一的，就说它在进化中的作用也是统一的，这是不正确的。迈尔的观点在胚胎学上是正确的，威廉斯的观点在进化论中是正确的，这里其实并不存在意见分歧。