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移除书签第5章 我们是否从动物祖先那里继承了心理情绪状态
动物因饥饿去捕食……这样的论断无法令科学家满意。科学家想知道当动物处于饥饿状态时，它们的内部发生了什么……与愤怒、恐惧类似，饥饿只有通过内省才能被感知。当我们说另一个主体（尤其是该主体属于另一物种）饥饿时，只不过是对该动物主观状态的可能本质的一种推测罢了。
——尼古拉斯·廷伯根（Nikolaas Tinbergen）[1]
人们普遍认为，恐惧、愤怒和快乐等情绪，是我们从动物祖先那里继承的原始情绪状态。大众心理学中这种根深蒂固的观点至少可以追溯到柏拉图（Plato）时代。柏拉图认为基本情绪是动物性冲动，必须用理智对它们严加控制，就像马车夫控制他的马匹一样。很多科学讨论源于以下假设：情绪性感受是人类进化遗产的一部分。这种观点到底意味着什么呢？像恐惧这样的感受是如何在物种之间传递的呢？答案显而易见——这些情绪感受被编码进神经回路，由于我们从动物那里继承了这些回路，因此我们生来就有被编码的情感、情绪。以恐惧为例，人们往往认为它是某一先天神经回路的产物。这一神经回路不仅控制着防御行为（如木僵、逃跑、战斗），也控制着实际的恐惧感受。此外，人们通常认为情绪是行为的原因。正如我们将看到的，情绪的先天观对科学做出了令人赞叹的贡献。但是正如我在第2章谈到的，我认为它是错误的。
达尔文的情绪理论
人类的原始情绪承自动物祖先，这一观点的现代版本诞生于1872年11月26日。在这一天，查尔斯·达尔文的著作《人和动物的感情表达》出版了。[2]此前，达尔文早已提出了进化论——物种通过自然选择过程进化。[3]在这本新著中，他认为情绪也是以相同的方式进化的。
达尔文情绪理论的灵感源于他对表达行为（expressive actions）的观察，即与情绪有关的行为和生理反应。他特别写道：“人类及低等动物展现出的大多数表达行为是先天的或遗传的，并非习得的。”达尔文指出，不论人们的种族起源或文化遗产如何，也不管他们是否与其他种族或文化相孤立，人们特定的情绪表达，尤其是面部的情绪表达，在世界范围内都是相似的。他还指出，相似的情绪表达也会发生在天生眼盲的个体身上，尽管这些个体无法学习情绪表达。
达尔文广泛地借鉴了纪尧姆·本杰明·阿曼德杜氏（Guillaume-Benjamin-Amand Duchenne）（1806—1875）的成果。[4]杜氏拍下人类的面部表情（电刺激面部肌肉诱发而得），并将照片上的表情与古希腊雕塑上（包括《拉奥孔和他的儿子们》，见图1-1）的表情[5]进行比较。达尔文似乎没有注意到德国–奥地利艺术家弗兰茨·梅塞施密特（Franz Messerschmidt）（1736—1783）早期的大量作品，他也刻画了表情。图5-1是杜氏和梅塞施密特的面部表情图。
达尔文指出，大量表情具有跨物种相似性，“猴子的一些表达行为与人类的表达行为十分相似”。他列举了其他动物的愉快、悲伤、愤怒、恐惧表情，同时也指出，木僵和逃跑作为威胁反应，在许多动物之间具有共性。
达尔文强调情绪的外部表达，他有时不太关注情绪的主观性。[6]相比于感受，虽然他确实在行为特征上花费了更多的笔墨，但这并不代表他忽略前者。他认为，过去与现在的很多人也认为，情绪行为是情绪感受的基本标志。他是这样解释自己的观点的：“特定的行为表达特定的心理状态，这是神经系统构建的直接结果……在恐惧时颤抖就是一个例子。”这句引文的关键词是“特定的行为表达特定的心理状态”。达尔文在这里想表明的是，这些心理状态是先天行为的基础：威胁引发恐惧感，恐惧感再引发木僵、战斗或逃跑。达尔文认为，是这些心理状态引发了能帮助有机体适应环境和存活的行为，这些心理状态通过自然选择在神经系统内被保存下来，在物种内传递，并在物种进化时被继续保存。在达尔文看来，当处于危险中时，人类之所以会感到恐惧，是因为那些有助于动物祖先生存的恐惧原型也存在于人类身上，它们有助于人类这一物种的延续。
图5-1 情绪表达：杜氏和梅塞施密特
达尔文利用杜氏（1806—1875）的研究及照片，发展出了自己的先天表情观（右侧）。早些时候，雕塑家梅塞施密特（1736—1783）创作了面部表情雕塑，包括情绪表达，但是这些似乎并没有对达尔文产生影响（左侧）。
就像我们看到的那样，在当代心理学和神经科学中，“心理的”（mental）或者“心智”（mind）不一定指意识过程。感知、记忆、注意、思维、计划和决策都包含无意识过程，这些无意识过程完成了大量工作并使得有意识的觉知成为可能。但是，在达尔文的时代，“心理的”（mental）与“有意识的”（conscious）是同义词。达尔文曾明确表示，对情绪状态（心理上的）的有意识觉知是表情的基础。
达尔文的进化论是历史上最伟大的理论成就之一。达尔文认为，我们遗传自动物祖先的情绪体验早已被预先储存在所有人类的大脑中。在我看来，虽然达尔文的观点与我们的常识一致，在日常生活中很实用，但它会在我们理解情绪及其脑机制时把我们导入歧途。
早期心理学中达尔文的情绪遗产
达尔文对情绪性行为的兴趣表明他对人类的心理进化有更大的兴趣。他认为“人类与高等哺乳动物的智力（mental faculties）没有本质区别”。但是，正如一位心理学史学家所指出的，“自我批判精神成就了达尔文的生物学贡献，此时他却弃之不顾……慷慨热情地赋予人类的表亲们智力”。[7]达尔文甚至宣称蠕虫“也应该被认为有智力，因为在类似的情境下，它们的行为与人类的行为几乎一致”。[8]他经常用“深情的”“欢乐的”“残忍的”“因受到爱抚而愉快”“嫉妒的”等词语来描述动物的情绪行为。他也大量使用拟人化的语句：“那得是多么强烈的内在满足感啊，才能使一只鸟儿充满活力地、日复一日地孵蛋。”[9]
达尔文的追随者对这一观点同样狂热。达尔文的好友乔治·罗曼（George Romanes）曾写过一本名为《动物的心理进化》的书。[10]在书中，他将人类及其他动物的行为反应描述为心理的使者。[11]根据罗曼的观点，就像我们根据自己的心理状态（mental states）去想象上帝的心理（mind）一样，我们通过寻找人类与动物共有的行为，用类似的拟人化来理解动物的心理。[12]
同达尔文一样，罗曼也经常被批评，因为他也把有关动物的趣闻作为科学证据。[13]（例如，他认为蠼螋对子代是慈爱的，鱼儿也会妒忌和愤怒，[14]但实际上，大部分内源性行为是由内源性刺激引起的。）现在来看，这些基于人类行为类推出的论据与常识直觉（commonsense institution）无异，不应该将它们视为其他物种存在心理意识（mental state consciousness）的科学证据。[15]（常识经常作为科学研究的起点，但是得出科学结论需要更多证据。）
如此创建理论的人绝非罗曼一个。基于动物的行为反应认为其具有心理状态（mental state），尤其是像人类一样的心理状态，这一观点在19世纪末极其风靡，以至于研究者劳埃德·摩根（Lloyd Morgan）曾警告说：科学家应该抵制这种“动物人性化”的诱惑。摩根认为，科学家会以自己的主观体验作为动物行为研究的出发点，这是不可避免的，但这不足以证明其他物种有和人类类似的体验。[16]摩根认为，当我们同其他人进行社会交流时，可以使用这种归因方式，但是当我们试图理解动物的行为时，使用这种方式是值得怀疑的。[17]摩根写道，如果有更简洁的、非心理状态的解释，我们就不应该用人类的心理状态来解释动物的行为。该观点就是现在我们所熟知的摩根准则（Morgan’s Canon）。抵制大众常识的诱惑非常困难，甚至摩根也违背了自己的观点。他用“意识情境中的心理问题集合”来描述狗开门的能力。[18]他仍然认为，虽然动物拥有智力，但是它们没有推理能力——它们思考，但“不思考其所以然”。[19]
或许不应该过于苛责19世纪后期的动物学家，因为在那个时代，意识还是悬而未决的问题。当时心理学刚刚脱离哲学成为独立的科学。[20]心理学借用生理学和物理学的实验方法来研究那些早已被哲学家下了定论的心理本质问题，尤其是意识。例如，早期德国心理学家开拓了内省实验法来研究心理，他们遵循严格的实验程序。他们试图分析意识的内容，如，构成复杂的知觉（汤的香味）或情绪（如强烈的恐惧感）的基本元素。[21]
在美国的心理学研究是由威廉·詹姆斯推动的。他也关注意识，但是他更关注意识的功能而不是内容。[22]一方面，作为达尔文的崇拜者，詹姆斯试图寻找使意识具有适应性并被自然选择的原因。另一方面，詹姆斯又不认同达尔文的常识法，他挑战达尔文“情绪感受是表情和行为的原因”的观点。詹姆斯认为，我们不是因为害怕熊才跑开，而是因为我们在跑，我们才害怕。[23]在第一点上他是正确的（有意识的情绪感受并不是情绪行为的必要条件），第二点也正确（无意识控制的身体反应的反馈对情绪的产生很重要），但是，我认为，詹姆斯夸大了机体反馈的作用。虽然机体反馈确实能促进情绪产生，但这并不是我们能否产生感受的唯一决定因素，正如我们接下来要讨论的一样。
另一位重要的早期美国心理学家E.L.桑代克（E.L.Thorndike），同样受到了达尔文进化论的影响。他认为，动物通过试错习得行为，引起快乐感受或能使动物免于痛苦的反应会被习得。[24]这种学习原则被称为“效果律”，一种适用于人类的达尔文式原则。愉快和痛苦对有机体的生存有助益，机体习得与这些特征状态有关的行为以供未来所用。[25]虽然桑代克总体上是反对用内在心理状态对动物的行为进行解释的，但是为了使用效果律解释动物的行为，他沿用了英国思想家（洛克、休谟、霍布斯、本瑟姆、米尔、贝恩和斯宾塞）的传统观点。这些思想家强调特征情绪在动机和学习中的作用。实际上，贝恩和斯宾塞提出过和桑代克的效果律类似的学习原则。[26]
20世纪20年代，美国发生了行为主义革命，行为主义反对心理学的心灵主义基础（mentalistic foundation of psychology）。约翰·华生（John Watson）认为心理学不应该关注人类或动物的内在心理状态，[27]为了成为一门真正的学科，心理学需要关注可观察的事件——刺激和反应。在行为主义时代，强化取代了愉快和痛苦等主观感受成为学习动机。根据B.F.斯金纳（B.F.Skinner）的研究，强化物是指能增加或降低某一行为重复发生的可能性的刺激物。[28]对可观察因素的描述（尤其是特定情境中的某一刺激对有机体的强化过程），取代了内在感受的相关理论。
为了消除情绪中的主观因素，心理学家对情绪进行了重新解释。例如，华生认为，恐惧基于巴甫洛夫条件反射。[29]斯金纳认为，恐惧是基于强化过程的行为倾向。[30]其他寻求客观性内部中介（inner mediators）的学者认为，恐惧是一种中介变量[31]、驱力[32]或者一种动机状态[33]等，是除有意识的感受之外的任何概念。有意思的是，即便如此，他们也并没有抛弃描述内在的意识感受的常用词，他们继续使用像“恐惧”“焦虑”“希望”“快乐”这样的词语，但他们将这些词语视为以特定方式做出反应的行为倾向，而不是描述内在感受的词语。
行为主义者并不关注大脑的状态，也不关注内在感受，因为他们无法观察它们。[34]20世纪四五十年代，脑研究开始与行为主义并行，像“情绪可能是以特定的中枢状态来表征的”这样的观点开始盛行。即使是在行为主义圈子内，这一观点也是存在的。
在大脑中找寻情绪
第4章提到的关于行为的脑机制的研究，得益于20世纪早期脑电刺激的进步。我们可以通过给脑施加刺激诱发防御、侵犯、哺乳、性等其他先天行为。
起初，这一领域的研究大多是受过生理学和神经学训练的研究者做的，而非心理学家。这些科学家不关注行为主义的原则，也不受行为主义的原则限制，他们认为脑刺激引起的先天行为受情绪状态控制。例如，沃尔特·赫斯（Walter Hess），在动物实验中使用脑刺激法的先驱之一，提到了介于电脉冲和行为之间的“心理动机”和“含有情绪成分的体验”。[35]这些研究也常提到恐惧、愤怒、狂怒和愉快。虽然脑刺激研究中测量的唯一变量是行为，但是他们假设产生行为的回路也会产生心理状态。电流引发行为、心理状态、情感。因为他们假设人类和动物的神经回路是一样的，所以对动物情绪行为进行的研究也将能够揭示人类情绪的根源。也就是说，他们解释这些数据的方式同达尔文主义和情绪常识观（情绪反应反映了心理的情绪状态）一致。
科学既包括收集数据的过程，也包括解释数据的过程。很明显，解释数据的方法有很多种。我们可以认为，接受电刺激后可以引发先天行为的脑区，在控制这些先天行为上也有重要作用，但我们不能认为控制防御和攻击行为的回路也负责产生动物的恐惧感和愤怒感。前者基于数据，后者则难以验证。正如我们所见，即使在人类中，行为也并不是理解意识状态（如恐惧）与防御行为或生理反应同步出现的完美方式。行为和与行为相关的情绪经常同步出现，但它们并不总是同步出现。当它们同时出现时，会出现两个关键问题：控制行为和产生情绪的是同一个大脑系统吗？情绪是行为的原因吗？
正如劳埃德·摩根观察到的，科学家大多以自身的主观情绪体验为研究开端，这一事实无法证明我们将主观体验赋予其他动物是正确的。正如动物行为学之父尼古拉斯·廷伯根所说：对动物的饥饿、恐惧及其他心理状态的归因只不过是一种猜测。
让我们从这个观点深挖下去。缺乏食物的动物因能量供应降低而觅食，这是可以通过测量并控制与觅食行为有关的功能性化学物质（如葡萄糖）来检验的。对此，有一种解释是，动物在觅食时处于饥饿的心理状态。这种推测很危险。人类即使不缺食物也会外出寻找食物，动物也不仅仅为补充能量而进食，例如，大鼠即使不饿，也会按压杠杆以获取糖果，甚至是没有营养价值的糖精。[36]因此，把进食作为饥饿这种心理状态的标志往往是错误的。神经学家肯特·贝里奇研究了有机体对味觉的“情绪”（特征）反应，他不认同这些行为反映了愉悦或厌恶的情绪体验的假设。[37]
20世纪中期，许多所谓的生理心理学家已经转而研究大脑以理解行为的动机基础。因为大多数心理学家接受的是行为主义的训练，所以他们不乐意使用意识的主观体验（如恐惧、饥饿）解释脑刺激诱发防御和进食行为的现象，而是引入了中枢动机状态的观点[38]（第2章已讨论过）。与行为主义一致，心理状态（恐惧、饥饿）的标签被保留了，尽管这些状态被视为生理的而不是意识的。
情绪可以被解释为生理状态，这些生理状态觉察刺激并控制行为，这是研究有机体内部状态作用的一种方式。这依然是行为主义的。它导致了很多混淆，首先，并非所有研究者都采用非主观方法，例如，一些研究者认为饥饿、恐惧是非主观生理状态，但是另一些研究者将其视为意识状态。其次，即使是那些宣称拥护生理学方法的研究者，他们谈论和写作的方式也经常会模糊对行为中介物的主观解释和非主观解释之间的差异。[39]因此，其他领域的学者和大部分非专业人员通常认为心理状态术语是指内心状态，而不是指非主观的生理状态，也就不足为奇了。[40]非常流行的边缘系统理论也于事无补。该理论认为，在动物和人类中，恐惧和其他情绪感受源于边缘系统。这些情绪感受是介于诱发刺激和情绪反应的中间产物。中枢状态和常识方法的界限总是被模糊。
基本情绪理论：情绪研究的当代达尔文主义
达尔文指出特定情绪与大脑之间存在固有联系，这是正确的。[41]但是，只因脑中的意识体验和情绪反应固定地同时出现，就认为是情绪感受引发了行为，这一观点还有待商榷。
达尔文的观点依然活跃在当今的基本情绪理论中。基于达尔文的观点，西尔万·汤姆金斯（Silvan Tomkins）在其20世纪60年代的著作[42]中提出了几个基本情绪。这些基本情绪通过自然选择被写入人脑的基因中，在不同种族和文化背景的人身上被一致地表现出来。这些先天情绪与情感程序有关——一个假设的皮层下神经结构，包括边缘系统和唤醒系统。当引起某一基本情绪的刺激出现时，情感程序被激活，随后该情绪的身体反应特征就会表达出来（见图5-2）。汤姆金斯提出的这些基本情绪有惊奇、兴趣、快乐、愤怒、恐惧、厌恶、羞愧、痛苦。这些基本情绪与次级情绪形成鲜明对比，内疚、羞愧、窘迫、共情等次级情绪由文化决定。和达尔文一样，汤姆金斯关注基本表情，但是他使用描述心理状态（情绪）的词来命名表情以及它们背后的情感程序。
在汤姆金斯的引领下，卡罗尔·伊扎德（Caroll Izard）[43]、保罗·艾克曼（Paul Ekman）[44]及其团队收集了关于世界各地的人们表达和识别情绪的数据。研究结果支持基本面部表情的存在。艾克曼和伊扎德提出的基本情绪与汤姆金斯提出的基本情绪关系密切，但也有研究者提出了与前者不一致的基本情绪。[45]
图5-2 情感程序
情感程序是基本情绪理论家假想出的过程，是情绪刺激和情绪反应的中介。大多数理论家假设情感程序是神经回路，但是他们并没有找出它的神经机制。当他们谈论相关脑区时，他们经常提到边缘系统。
基本情绪理论对心理学及神经科学研究产生了深远的影响。艾克曼的工作尤其具有影响力。他创造了一组展现特定基本情绪的面部表情的照片。这些照片出现在世界各地的无数研究中，以进行基本情绪的跨文化研究。[46]这些照片也成为评估健康被试与精神疾病患者的大脑情绪加工能力的标准工具。[47]图5-3展示了“艾克曼面孔”。
艾克曼的研究也对社会和大众文化产生了巨大影响（见图5-4）。[48]他成了中央情报局的顾问，训练特工辨认真实情绪、识别谎言。[49]广受欢迎的电视剧《别对我说谎》以艾克曼为原型，讲述了一个能够根据面部表情及时识别谎言的心理学家。[50]艾克曼的方法也被用来分析阿莱克斯·罗德里格兹（Alex Rodriguez）在《一小时访谈》中的面部表情，他被质疑使用了兴奋剂（见图5-4）。
图5-3 艾克曼的基本情绪面孔
艾克曼的理论最初假定人类有六种基本情绪（愤怒、恐惧、厌恶、惊讶、快乐、悲伤），每种表情都以普遍的、标志性的面部姿势被表现出来。
图5-4 说真话（或谎话）
保罗·艾克曼的面孔分析方案（也称面部运动编码系统）被用来评估棒球明星阿莱克斯·罗德里格兹在《一小时访谈》中否认使用兴奋剂时，他是否在说谎。
虽然基本情绪理论产生了巨大的影响并得到了很多心理学家[51]和哲学家[52]的支持，但它并未被所有人接受。对基本情绪理论的挑战主要基于逻辑（不同的理论家提出了不同的基本情绪，这些基本情绪实际上也不是很基础[53]）、哲学性异议（情绪一定程度上是认知性的，除反应外，它还与目的和信念相关[54]）、方法论问题（如果人们自己思考情绪标签，而不是从几个项目中做选择，匹配情绪标签和面孔的准确率就会降低[55]）以及研究结果（面部表情不是以单一的方式表达的，它一旦被引出就会自动展开。[56]根据表情判断情绪及其他内在状态的精确性远远比我们想象的要低，因为这种判断通常依赖于面部肌肉以外的因素，如语调和瞳孔大小[57]）。
心理学家丽莎·巴瑞特和詹姆斯·罗素强烈地批评了基本情绪理论，他们质疑它的固有假设之一——情绪是“自然的”或是生理上事先设置好的心理状态。[58]他们及其他研究者认为，例如，被认为是基本情绪的恐惧是单一的情绪，其生物基础并不是通过自然选择被建立的，也不是遗传自其他动物的。[59]相反，他们认为，被视为基本情绪的那些心理状态，是一些用文化习得的词语来标记的心理构想。词语确实是信念的强大独裁者，有时它使事实上不存在的东西变得存在。[60]虽然我并不认同此二人的所有观点，[61]但是我同意他们的这番总体结论：用基本情绪术语标记的有意识的感受，并非预先设置好的先天状态（被外界刺激激发），而是有意识的认知组织。
这些争论存在的部分问题是，双方提到基本情绪时，有时是在谈不同的事情。例如，当基本情绪理论家谈论恐惧时，他们通常指的是整个大脑和身体对危险信号的反应，他们把面部表情作为个体正处于恐惧状态的标志。但是批评者经常关注的是恐惧的意识体验，并质疑恐惧是不是一种先天设置好的状态。本章接下来的章节通过分析情感程序的功能对该分歧做出解释。
情感程序的作用
大多数基本情绪理论家都是心理学家，而不是脑科学家，这些心理学家倾向于认为情感程序是脑机制的占位符。[62]多数情况下，他们坚信边缘系统的皮层下区域存在一些构成基本情绪的情感程序的实体，但是他们又不能坚定地提出假设来说明哪个特定脑区或回路负责哪种基本情绪。
用“情感程序”一词来标记假想的甚至真实存在的先天回路是完全可以接受的。这些先天回路控制生物学意义的刺激引起的先天反应（其他曾用来描述这些回路的词有“情绪命令系统”[63]“行为程序”[64]“先天情绪模块”[65]和“类神经网络适应性”[66]）。有争议的是，这些先天固有的程序除了觉察重要刺激和控制先天反应外，还有什么作用。
当用源自人类内省体验的词（恐惧、愤怒、快乐）来命名情感程序及其功能时，问题就出现了。对这些标签的一种解释是，它们只是将行为表现的科学研究和日常生活中的心理情境联系起来的一种方法。一个研究人员可能正在研究人们说自己感到害怕时出现的面部表情，情感程序和行为都被贴上了“恐惧”的标签。但是“恐惧”只是一个标签，而并非字面所指的、情感程序控制的主观恐惧感。
关于恐惧、愤怒、快乐等这些词与情感程序的关系，第二种解释是情感程序控制心理状态的产生。将阐明心理状态的责任抛给情感程序，是达尔文主义（常识性的）对恐惧系统的作用的解释（参见第2章）的核心。据我所知，这是许多基本情绪理论家通常的解释。有些人认同该观点，但是大多数人似乎认为，恐惧情感程序同时控制着恐惧反应和恐惧感。[67]这就证明了以下结论：表达性反应可以被当作某种体验、情绪状态出现的标志。
图5-5展示了有关恐惧情感程序作用的两个版本的观点。具体来说，一种观点认为，情感程序仅仅检测威胁并控制反应；另一种观点认为，除检测威胁和控制反应外，情感程序还会引起恐惧感。
图5-5 关于情感程序的作用的两个不同版本
基本情绪理论家假设，情感程序在情绪刺激（比如威胁）和情绪反应（比如恐惧表情）之间起中介作用。另一些理论家认为，情感程序也能够产生情绪感受，并且这些感受会将刺激与反应联系起来。
情绪指挥系统假说
杰克·潘克塞普（Jaak Panksepp）的情绪指挥系统假设是一个全面的、发展得很好的构想，它探讨先天的情感程序如何在大脑中真正起作用。[68]该观点的一个重要特点是，它认为“情感体验和情绪行为的机制与哺乳动物大脑中相对古老的区域密切相关”。[69]这个古老的脑区是边缘系统的一部分，存在于包括人类在内的哺乳动物的大脑中，由指挥系统调节的功能也因此被认为保留下来了。根据潘克塞普的说法，通过研究负责动物先天行为加工的脑回路，可以确定人类的大脑是如何表征恐惧等情绪的。这是因为控制动物恐惧行为的脑回路，同样会引起动物和人类的恐惧情绪[70]（见图5-6）。
图5-6 潘克塞普的模型：在情绪指挥系统中，情绪体验和情绪行为密切相关
潘克塞普提出，每种基本情绪都有一个专门的指挥系统，它被用来检测特定的情绪触发刺激，产生基本情绪并控制特定的先天情绪反应。据说这些回路位于皮层下区域，主要包括边缘系统。理论上说，由于与特定情绪有关的感觉和反应受控于同一脑回路，因此找到控制反应的脑回路也就找到了控制感受的脑回路。因为这些回路存在于哺乳动物中，所以对除人类外的哺乳动物的情绪反应脑回路的研究可以揭示人类基本情绪的神经基础。潘克塞普也提出，基本情绪经过了皮层区域精细的认知加工。他对基本情绪的观点与达尔文的理论相似，只不过潘克塞普没有明确地指出情绪体验是导致情绪反应的原因之一。他认为，情绪体验在强化逃避厌恶和获取理想结果的行为上的作用比其控制先天反应的作用更加重要。
潘克塞普区分了两种有意识的情绪体验。[71]原始过程情绪状态（primary process affective states）是存在于所有哺乳动物中的、原始的、有意识的情绪体验（基本感受），它被编码在情感指挥系统中。原始过程情绪状态包括恐惧、愤怒、恐慌、欲望等。然后，通过记忆、注意和语言，人类可以创造更多的认知意识情绪（cognitive conscious feelings），这是原始情绪的复杂版本。他关于情绪在物种间保留的论点聚焦于更基本的方面。
潘克塞普认为，人类感受到的情绪是经过认知意识加工后的原始过程情绪状态，我们很少体验到纯粹的原始过程情绪状态，这使得这些古老的情绪难以被观察（也难以被科学地测量）。[72]他认为“人们不可能捕捉到纯粹的先天情绪，除非直接刺激相关脑区，人为地激发这些先天情绪”。[73]为了证明自己的观点，潘克塞普在很大程度上依赖于对动物和人类的大脑施以电刺激的研究的结果。
潘克塞普在大鼠身上使用电刺激法，绘制引发情绪行为的脑区地图，这些脑区构成了情绪指挥系统。例如，恐惧指挥系统包括杏仁核、前侧和内侧下丘脑、导水管周围灰质。潘克塞普认为，“恐惧的主观体验以及身体特征的变化就产生于前述的脑回路中”。[74]愤怒回路与恐惧回路相互交叉，它们可以解释所有的木僵-战斗-逃跑行为。另外，据说还存在另一个惊恐回路，是恐惧和焦虑的其他方面的基础。
对潘克塞普使用的方法的批评之一是：脑刺激只能揭示行为的产生路径。潘克塞普承认，“我们不能直接测量主观体验”，但是他坚信，“所有对哺乳动物的行为进行的研究表明，强有力的内部恐惧状态被恐惧系统精细加工了”。[75]图5-7描绘了潘克塞普模型中的恐惧回路中的原始过程及认知意识如何产生恐惧。[76]
正如我在第4章中提到的那样，现在电刺激法被认为是不精确的，并且在某些情况下会误导我们对神经回路的理解。[77]基于动物电刺激研究的有关情绪指挥系统的定论应该被搁置，除非用更新的方法对其进行评估。有些，甚至是大部分电刺激导致的后果可能会持续很久（有些已经被化学刺激研究证实，化学刺激不会遭受和电刺激一样的质疑[78]）。我并不担忧动物研究中电刺激行为效应的有效性，我担忧的是“这些行为可以被看作动物和人类的情绪体验的标志”这一结论。
潘克塞普提出了一个完全合理的假设，即人类和其他哺乳动物共有的皮层下神经回路具有相似的功能，对此我完全认同。例如，我们知道，在人类和啮齿类动物对威胁的觉察和反应中，杏仁核的作用非常相似（见第2章和第8章）。但是，除控制行为和生理反应之外，这些脑回路是否能产生情绪体验仍有待进一步考察。为了解释情绪体验，潘克塞普转而对人类大脑进行电刺激研究。
图5-7 潘克塞普模型中的基本感受和认知感受回路
该图描绘了基本的恐惧感受（原始过程情感意识）和基于认知的感受所涉及的脑区。基本的恐惧感受有赖于杏仁核、下丘脑和导水管周围灰质（PAG）的皮层下区域，而恐惧的认知感受有赖于新皮层区域。
对人脑施加电刺激，获得被试口头报告的内部体验。在研究脑回路与主观体验的联系时，这些主观报告可能是非常有用的。这一点很重要，在动物研究中，因为缺乏口头报告，我们无法确认动物的意识体验（见第2章、第6章和第7章）。潘克塞普的观点在很大程度上依赖于罗伯特·希斯（Robert Heath）在20世纪五六十年代做的经典且著名的研究。[79]希斯称，他发现电刺激可以诱发人类的一系列情绪（恐惧、愤怒、快乐等），就像患者的口头报告所显示的那样。其他科学家对此提出了质疑。他们认为，与分析数据相反，这些发现实际上并不能给“对人脑中特定位置的刺激能够引发人们特定的感受”这一观点提供令人信服的支持。研究方法和数据解释问题将在《人类脑刺激研究揭示了编码特定情绪的脑区吗》栏目中进一步讨论。
总之，潘克塞普是一位深思熟虑的研究者，他认为，当动物和人类的皮层下情绪指挥回路被激活时，个体会产生强烈的情感感受。[80]我同意他的一些结论，但与他相反，我认为我们无法区分对皮层下脑区施加电刺激引起的有意识状态和无意识状态，尤其是动物被试。潘克塞普认识到了这一困难。他和玛丽·范德克尔霍夫（Marie Vandekerckhove）指出，基本的、皮层下的先天情绪是“内隐的”，“或许是真正无意识的”，并且“没有外显的反省意识和对正在发生的事情的理解”。[81]但是，我认为“真正的无意识状态”不是情绪。情绪，即使是原始的，都一定是能被感觉到的（有意识的体验）。比如我之前描述的那些，当控制先天生存行为的系统被激活时，电刺激最可能诱发无意识的中枢动机状态（例如，当防御生存回路检测到威胁并做出反应时，威胁诱发的无意识防御动机状态）。我认为，如果无意识过程能够解释行为效应，就不应该假设动物有有意识的感受。“人类的基本情绪以预先设定的方式被编码，由特定的皮层下情绪指挥回路控制，该回路也控制着所有基本情绪的情绪行为”，对于这个说法，我无法信服。
除了上述讨论的问题之外，还存在其他问题。如果这些皮层下回路确实预先编码、程序化了情绪，那么关于人类情绪的电刺激的研究结果应该更加有力和一致。此外，因为在电刺激研究和其他类型的研究中，有意识的感受存在的证据是通过口头报告的方式获得的，所以电刺激引发的“皮层下情绪”不能被证明是未被认知意识加工过的原始情绪。[82]根据定义，对情绪的口头报告表示被试对所描述的信息进行了认知过滤。因此，似乎无法将皮层下原始过程情绪的测量与认知构建情绪的测量分开。潘克塞普似乎认识到了这一点，他提出了恐惧指挥系统。这个回路是能直接引发主观的恐惧感，还是要和其他大脑区域联合起作用，必须在未来的研究中解决这个问题。[83]
正如本书所论述的，虽然皮层下回路提供了恐惧和焦虑情绪的无意识成分，但是它们本身并不是这种情绪的来源。因此，我和潘克塞普观点之间的主要区别在于，皮层下系统是直接产生原始情绪感受，还是产生无意识成分——皮层将这些无意识成分整合成有意识的感受。我认为，潘克塞普所谓的认知情绪就是人们感受到的情绪。正如他时常说的，皮层下状态是“真正的无意识”，不是情绪。在我看来，皮层下状态是无意识的动机状态。在接下来的几章中，我将描述，皮层是如何将信息整合成我们人类所体验到的恐惧和其他情绪的。
人类脑刺激研究揭示了编码特定情绪的脑区吗
罗伯特·汤普森（Robert Thompson）是一位非常有魅力的心理学教授，他在路易斯安那州立大学用大鼠的大脑研究学习和动机。是汤普森教授引领我进入神经科学领域的。我在攻读营销学硕士学位期间选修了汤普森教授的一门课，在他的影响下我爱上了脑科学研究。正是有了汤普森教授的推荐，我才得以被纽约州立大学石溪分校录取，在那儿攻读博士学位。
汤普森向我介绍了来自新奥尔良的研究者罗伯特·希斯的工作，是他最先将电极置入精神病和神经病患者的脑中。[84]希斯发现，当大脑中的某些结构受到电刺激时，个体会产生快乐、愤怒、恐惧等感受。（他的研究给之后的小说带来启发，如迈克尔·克莱顿的《终端人》[85]和沃克·珀西的《废墟中的爱》[86]。）希斯的研究是有争议的，因为他的很多研究都是在精神病患者身上完成的，所以有关他们是否同意参与研究的问题就出现了。[87]世界各地的许多中心进行了一些脑刺激研究，但这些研究大多是在评估和治疗严重癫痫的情况下（顺便）进行的。[88]
希斯的脑刺激研究的一个根本问题是，他们没有专门设计实验来检验与基本情绪有关的感受是否与大脑的特定位点相连接。相反，他们的目标是更好地了解精神分裂症患者的大脑。[89]目前尚不清楚希斯在获得被试对主观感受的报告，以及将患者所报告的内容转换成可分析的数据时，有没有采用特殊的方法。所以，尽管希斯的研究经常被认为确认了人类脑中的快乐中枢，但是也有研究并没有发现这些中枢与快乐感受之间的关系。为了证明患者在受到刺激时描述了快乐感受，肯特·贝里奇和莫滕·克林格巴赫（Morten Kringelbach）检查了研究中的患者的自我报告，但没有任何发现。[90]患者更可能谈论模糊的感觉，或描述吃饭或性冲动，而不是报告自己感到快乐。同样，当他们说自己感到害怕时，他们提供的自我报告往往是隐喻性的，涉及人们可能会感到害怕的情况：“走进一条漫长而黑暗的隧道”或“试图逃离”。[91]期待在这些患者身上发现具体感受的研究者，把这些作为害怕或快乐的象征，即使患者没有明确地说明他有这样的感受。
人脑电刺激领域的著名学者埃里克·哈尔哥伦（Eric Halgren）在20世纪70年代末80年代初评价了该领域的研究。[92]他承认脑刺激可以引发心理现象，他也考虑到了脑刺激会引发心理现象（观念、图像或特定的情绪感觉，如恐惧、愤怒、快乐等）的行为倾向，他认为“没有哪种心理现象的某种行为倾向是可以通过刺激某个特定脑区位点来实现的。”[93]换句话说，特定的状态并不总是和某一大脑区域相关。他还指出，电刺激引发的体验往往更多地与已有条件有关，如患者的人格或态度，而不是受到刺激的脑区（例如，焦虑的人在受到电刺激时更容易感到恐惧和焦虑）。如果恐惧感被连接到恐惧指挥系统中，那么当恐惧指挥系统被激活时，每个人都应该以相似的方式体验到恐惧。
在评估这些数据时，考虑人对主观感受的评估过程的本质也是有用的。贝里奥斯（Berrios）和马尔瓦（Markova）对这个话题有一个非常有趣的评论，这一评论详细说明了测量和评分之间的区别。[94]测量是涉及物理对象及其特征的客观过程。相反，“评分是通过外部分类进行的，（其标准）不在对象本身（即它们不在对象内部），而是在评估者的眼中”。当使用情绪标签（恐惧、快乐等）对被试的口头报告进行分类时，研究人员是在评分，而不是测量。因此，在希斯的研究中，关于性的描述被划分为快乐感受，而那些“进入黑暗通道”的描述则成为恐惧或焦虑感受的例子。这样的“数据”反映了研究者的偏见。
希斯的患者对电刺激引起的主观体验的描述是模糊的和变化的，这说明可以有其他的观点来替代“遗传使得情绪与皮层下情绪加工系统产生连接”这一观点。对大脑施以电刺激似乎也可能造成模糊或混乱的状态。人工电流的输入（特别是早期研究中使用的相对较强的电流）非特异性地激活了许多神经元并使它们产生动作电位，继而激活和受刺激的神经元相连的各个区域。例如，电刺激通常会提高大脑生理唤醒水平。提高唤醒水平可以增强有机体信息处理的能力，提高有机体对环境的警觉度和注意（在第8章有进一步讨论）。[95]在人们经历某些不寻常的或意外的事情时，例如突然的唤醒和警觉状态，人们往往会试图理解它。[96]这是一个众所周知的心理学现象：不明原因的体验造成了不和谐的状态，促使有意识的心理尽可能地解释可能发生的事情。人们收集尽可能多的信息，并试图对这一体验进行解释，用常用的术语给这一体验贴上标签。[97]例如，在一项著名的研究中，斯坦利·沙赫特（Stanley Schachter）和杰罗姆·辛格（Jerome Singer）发现，在给被试注射肾上腺素以人为诱发被试的唤醒状态时，被试为了给这种唤醒状态贴标签，会从所处的社会环境中寻找线索来解释这一唤醒。如果被试处在一个房间里，房间里的人都很快乐，他们就也会感到高兴；如果房间里的人都很伤心，他们就也会感到难过。[98]
希斯的电刺激研究也发现了类似的结果。在给一位患者的大脑施加电刺激之后，患者笑了。当希斯问她为什么笑时，她回答说：“我不知道。你对我做了什么吗？嘻嘻，我通常不会闲坐着无缘无故地笑，我一定是在笑某件事情。”[99]随着时间的流逝，该患者逐渐形成了对于自己的意识体验的内容的结论，这更像是她逐步构建的合理化，而不是一种大脑的特定位点被电击后直接产生的主观体验。
希斯的患者的这些描述，让我想起了前面提到的迈克尔·加扎尼加和我在裂脑患者身上的发现。[100]当我们引导患者大脑的右半球使个体挥手、站立或者笑时，问左半球个体为什么这样做，左半球提供了使行动看起来合理的答案（我认为我看到一个朋友在窗外，所以我挥手）。希斯的患者解释自己为何在笑时，采取了同样的策略。很明显，刺激引起了行为反应（微笑和咯咯笑），而不是通常与微笑相关的特定感受。也许最能说明希斯的研究的意义的方法是研究患者的口头报告。他最终得出的结论是：精神分裂症患者的口头报告可能“非常不可靠，其有效性令人难以接受……”[101]
基本情绪的躯体反馈理论
皮层下的情感程序既是先天反应控制系统又是情绪宝库（指它能产生各种情绪），这一观点未被所有基本情绪理论家接受。有人认为，虽然情感程序能控制先天反应，但情绪产生于其他先天回路，特别是在情绪表达的过程中处理来自躯体的反馈信号的回路。
正如前面所讨论的，威廉·詹姆斯在19世纪后期提出了感觉反馈理论（feedback theory of feelings），即认为我们遇到熊时不是因为害怕才逃跑，而是因为逃跑才害怕。[102]对此的解释是，我们逃跑时来自躯体的反馈被大脑感知为恐惧情绪。不同情绪的体验也不同，因为它们涉及不同的身体姿势，不同的身体姿势会产生不同模式的感觉反馈，从而产生不同的情绪感受。
詹姆斯的理论盛行一时，但在20世纪20年代，它受到了沃尔特·坎农的挑战。坎农认为机体反馈太慢而且不太准确，不足以说明恐惧、愤怒、快乐和悲伤之间的具体差别。[103]坎农对感觉反馈理论的批评集中在行为表达的过程中内脏活动产生的反馈信号（自主神经系统和内分泌系统的反应）。这使得现在很多研究都在努力探索不同情绪的内脏活动特征（自主神经系统和内分泌系统）。[104]结果已经清楚地表明，内脏反馈确定有一些特异性，但无法有力证明这种反馈在决定情绪上起主要作用。
早期的基本情绪理论家（如汤姆金斯和伊扎德）指出，詹姆斯强调整个躯体的反馈，而不仅仅是自主神经系统所控制的内脏器官。他们还提出，与基本情绪相对应的面部表情的面部肌肉反馈，也可能有必要的速度和特异性，这能决定个体感受到什么样的情绪。[105]这引发了一大波关注面部反馈对情绪感受的作用的研究。[106]虽然这一理论获得了一些支持，但是研究结果无法证明面部反馈能单独解释情绪。
安东尼奥·达马西奥（Antonio Damasio）1994年出版的《笛卡尔的错误》一书引发了人们对可能的情绪来源——躯体反馈的重新关注。[107]和詹姆斯一样，达马西奥强调整个躯体反馈的重要性，包括来自内部器官和组织的反馈，以及来自肌肉、骨骼关节、面部的反馈。不过，达马西奥的观点是基于现代神经科学的，他已经能够将反馈理论提升到一个新的高度。[108]
达马西奥区分了情绪和感受。[109]他认为情绪是控制先天行为和生理反应的行动程序。他还将驱力视为满足生理需求（饥饿、口渴、生殖）的第二种行动程序。行动程序类似于潘克塞普的情绪指挥系统；不过，和指挥系统不同的是，行动程序不产生感受。达马西奥认为行动程序的运作是无意识的，行动程序在大脑体感区引发情绪反应，感受是对情绪反应的表征的意识体验（见图5-8）。
我提出的生存回路和总生物体状态概念与达马西奥的情绪和驱力行动程序概念有很多重合，我们都强调感受是对这些无意识过程的有意觉察。一个关键的区别是，达马西奥认为情绪感受主要由躯体信号决定，而我认为躯体信号只是造成情绪感受的众多因素之一。因为人类存在情绪感受便假设动物也有此类情绪感受，在这一点上我们存在分歧，他的观点和潘克塞普的观点更接近。
达马西奥称情绪性情境中的躯体反应信号为躯体标记。[110]这些躯体标记被体感皮层（体感和岛叶皮层）、下丘脑、中脑腹侧被盖区的皮层下区域（包括导水管周围灰质）“读取”。这些脑区接收来自皮肤、肌肉和关节的躯体感觉和本体感受信号，以及来自内脏器官和组织的内脏感觉信号和激素。[111]反馈信号有多种形式。一些信号来自身体的肌肉和内脏器官的感觉神经，这些感觉神经将信息传到大脑的感觉加工区域。还有一些激素信号，如皮质醇，可以直接经由血液进入大脑，并与杏仁核、海马体、新皮层和脑干唤醒系统等脑区的受体结合。[112]有些激素不能进入大脑——肾上腺髓质释放的肾上腺素和去甲肾上腺素的分子太大，无法穿过血脑屏障（一个能够阻止大分子（如毒素）通过的过滤器）。这些分子相对较大的激素可以间接影响大脑。例如，去甲肾上腺素可以和腹腔迷走神经上的受体结合，这种神经的上升支进入大脑，并与唤醒回路相连。[113]达马西奥关于大脑如何处理身体信号的观点如图5-9所示。
图5-8 情感程序在基本情绪中的作用：潘克塞普vs.达马西奥
在潘克塞普的理论中，基本情绪感受是某系统（情感程序或指挥系统）的产物，该系统觉察威胁并对威胁做出反应。在达马西奥的理论中，当位于大脑的体感区收到情绪性刺激引起的行为或生理反馈时，基本情绪感受才会产生。
大脑中的体感区创建了一种对躯体状态的神经表征。原始情绪感受就是这些躯体标记及体感区所创造的状态的产物。更细致的情绪感受（成熟的情绪）源于认知过程对这些状态的精细加工。
图5-9 大脑中的躯体信号的加工
该图为达马西奥提出的涉及躯体反馈信号加工的脑区，这是达马西奥情绪理论的基础。
达马西奥理论的一个重要概念是“仿佛”（as if）循环。[114]他认为这种机制使得来自身体的实际反馈不再是必需的：通过大脑的加工，躯体状态可以根据记忆被重新构建，进而产生感受。在同时有身体反馈和“仿佛”循环的情况下，躯体状态的神经表征促成情感感受的产生。
长期以来，达马西奥一直强调新皮层区域中的躯体地图，特别是体感皮层和岛叶皮层，它们是根据躯体信号产生情绪感受的关键因素。皮层下躯体表征被认为过于“粗糙”，不能解释不同情绪感受之间的差异，而皮层表征更加精细，可以完成这项工作。[115]达马西奥[116]和巴德·克雷格（Bud Craig）[117]尤其关注岛叶皮层，它是体感区产生情绪感受的关键区域，克雷格甚至提出，岛叶皮层负责人类意识的所有方面。[118]如今，在关于脑回路如何产生意识的讨论中，岛叶皮层经常出现。[119]
最近，达马西奥将重心从皮层转移到了脑干（如下丘脑、中脑和后脑）的皮层下体感区，强调位于脑干的体感区是基本情绪感受的主要来源。在这种情况下，岛叶和其他皮层体感区的作用是，对皮层下的意识体验进行认知表征和进一步的加工完善。[120]对皮层下脑区的关注是基于研究的——损伤岛叶皮层不能使感觉消失。[121]认为恐惧、愤怒、厌恶、悲伤和快乐等基本情绪感受是皮层下区域产生的意识体验，在这一方面，达马西奥与潘克塞普是一致的，尽管他们在皮层下区域如何产生情绪感受方面的观点不同（见图5-8）。
然而，很少有直接证据表明，皮层下体感区会产生情绪感受。通常地，损伤脑干区域会导致个体昏迷，[122]昏迷状态下，一切形式的意识和感觉状态都不复存在，自然也无法评估这些区域在心理加工中的作用，也因此，人们难以设计出合适的研究检验皮层下理论。使这种验证复杂化的另外一个事实是，皮层体感区并不在特定的区域，因此只有非常大面积的损伤区域才能完全排除相关皮层区域的影响。研究表明，在回忆情绪[123]和即时的情绪唤醒[124]中，皮层下区域都被激活了，但这些发现并不能证明这些神经反应确实产生了情绪体验。
为了获得更直接的因果证据，达马西奥援引了动物和人类的电刺激研究。[125]但是，正如我们所见，用这些证据解释情绪感受也是有问题的，即使达马西奥将动物的行为反应描述为“充满了正性和负性效价的”，[126]也不能简单地认为动物的行为反应是动物感受到意识体验的标志。再次说明，正如廷伯根在本章开头所指出的，那些关于动物行为的心理状态的结论仅仅是猜测。同时，人类脑刺激研究也无法有力地证明从意识体验（情绪或其他）到特定脑区的精确映射。此外，如上所述，在人类脑刺激研究中，因为这些主观体验是通过被试的口头报告来评估的，所以不能说被试报告的情绪是未经加工的原始的情绪。研究者希望获得的报告是反映皮层加工信息的表征。然而，如何区分被皮层回路认知表征、被有意识的体验到并被报告出来的无意识皮层下加工体验，和仅仅产生于皮层下回路的意识情绪体验，我们尚不清楚。
达马西奥对皮层下基本情绪的心理本质的描述不是很清晰。他和吉尔·卡瓦略（Gil Garvalho）认为，岛叶并不是产生意识体验的必要条件，他们还认为皮层下脑区的信息是以“内隐形式”存在的（即无意识地存在），随后在岛叶中被外显的表征出来（即意识体验）。[127]那么，皮层下的状态是无意识的还是有意识的？它们是否需要被皮层区域有意识地体验到？
达马西奥的研究有助于阐明大脑中的皮层和皮层下区域对绘制躯体状态图的作用。然而，这并不能表明情绪是皮层下体感区直接体验到的。换句话说，皮层下存在躯体状态信息图并不意味着与该信息图有关的大脑状态可以被有意识地体验到。
在接收到视觉刺激的情况下，大脑的感觉加工区域能否独立产生对感觉信息的意识体验，这一问题已被广泛讨论。正如我们将在下一章中看到的，大多数研究者认为仅有感觉加工是不够的，要产生意识体验，必须通过一些更高级的认知加工过程，对无意识加工进行再表征。达马西奥和潘克塞普都承认这种再表征产生了一种认知意识。但二位都认为皮层下状态能够被有意识地体验到，这是其失败之处。
情绪是反应和认知系统的临界区域
安东尼·迪金森（Anthony Dickinson）和伯纳德·巴伦（Bernard Balleine）提出了另一种跨物种情绪观，并反对潘克塞普和达马西奥的观点。[128]迪金森基于自己食物中毒的经验，同巴伦设计了实验来考察有意识的情绪感受是否可以用某种方式整合大脑中两种功能系统。[129]
其中一个系统是反应性的：它包括与生俱来的或由CS控制的先天反应以及由刺激–反应联结控制的习得行为。另一个系统使用认知信息来实现目标。他们认为，这两个系统都是无意识地运作的。有了这两个系统，动物就能够对外部刺激做出适宜的反应，反应方式体现了动物当前的需求和价值观（反应系统），并且可以习得适应性反应，而这些适应性反应可以在没有意识体验参与的情况下实现目标（认知系统）。这个观点挑战了潘克塞普提出的情绪指挥系统这一概念（该系统既能对重要刺激做出反应，又能产生感受）。迪金森和巴伦主张，反应系统和认知系统可以无意识地运作，甚至可以在没有意识体验的情况下对强化刺激进行学习（潘克塞普认为，有意识的感受，如快乐和痛苦，是强化和学习的关键）。迪金森和巴伦也不认同达马西奥的理论。达马西奥认为躯体反馈产生了能控制选择的有意识的感受；而迪金森和巴伦的数据表明，行为选择不依赖于躯体反馈。
迪金森和巴伦提出的反应系统和认知系统理论认为，反应系统和认知系统均以无意识的方式控制各种反应，甚至能强化无意识学习。这与我在本书前几章中提出的观点是完全一致的。他们提出的关于无意识的反应系统的观点与我关于生存回路的观点是一致的。他们认为，动机状态有助于个体无意识地解决问题。我认为，当情境中存在挑战和机会时，个体会产生无意识的整体组织动机。我们也都认同，这些动机状态有助于整合、协调不同的反应系统，从而使机体能够适应特定情境并从应对挑战或机遇中受益。
我与他们的分歧在于“意识的本质”。迪金森和巴伦认为，意识在哺乳动物（也可能是鸟类）中进化，是连接反应系统和认知系统的一种方式。迪金森承认，这个假设只是一个虚构的故事，[130]是一个不容易证明的猜测。[131]我对意识的观点将在接下来的几章中详细讲述。
痛苦和愉悦
人们通常认为痛苦和愉悦就是情绪。虽然这二者与情绪确实有关，但它们之间有一个重要的区别。痛苦和愉悦是感官加工直接产生的特征状态：某些感受器检测到特定类型的刺激，与这些感受器相连的轴突再将感觉信息传递给大脑，情绪状态就产生了（当我们谈论朋友的公司或者玩纵横字谜游戏的乐趣时，我们不仅仅是在说纯粹的情绪感受过程，但在本节的讨论中，我们所感兴趣的正是这一纯粹的过程）。例如，当皮肤上的痛觉感受器检测到组织受到刺激和损伤时，它们会将有关信息传递到大脑，在这里形成痛感。如果皮肤上的其他感受器向形成愉悦感的脑区发送信号，这些信号就被体验为愉悦（背部、手臂、颈部或生殖器上的轻触，舌头和嘴里的某些味觉感受器的激活）。
重要的是，要认识到与这些感觉信号相关联的痛感或愉悦感只是这些信号作用于大脑的结果之一。除产生有意识的快感体验（痛感和愉悦感）外，这些信号还能引起反射或其他固有的反应，激发复杂的行为，提高大脑的唤醒水平并促进学习。这些结果中的每一个都包含有意识的情绪感受，都有独特的神经基础。我们不应该假设观察到一个无意识行为（身体反射的引发、更复杂的行为的动机或学习的加强）就意味着有意识的痛感或愉悦感已经发生，我们也不应该假设所有这些结果都有同样的脑机制。
科学家试图解决这一问题的常见方法是：确定一个动物能否学会使其摆脱电击的行为或者获得甜味食物、成瘾药物的行为。这种习得的行为灵活性反映的是操作性条件作用。在操作性条件作用中，动物的反应会得到强化，使动物习得这一反应。当一个动物习得操作性行为时，通常认为它一定是被有意识的痛感或愉悦感所驱动的。
享乐主义哲学在英国哲学家（洛克、休谟、霍布斯、边沁、密尔、贝恩和斯宾塞）中影响深远。享乐主义哲学影响了达尔文及其追随者，达尔文的追随者又影响了桑代克——桑代克强调基于快乐和痛苦的“效果律”，这与贝恩和斯宾塞提出的观点的本质相似。[132]最近，潘克塞普提出“在大脑进化的某个阶段，个体通过有意识地关注事件及其意义的进化获得行为灵活性。这一过程是在内部体验到的情绪感受的引导下完成的。”他说，这些情绪感受是“情绪指挥系统的基本属性”，包括“所有哺乳动物都可以体验到的情感意识的各种形式”。[133]在当代心理学和神经科学领域，研究者通常将强化物（非主观的行为主义概念）视为奖赏（享乐主义的术语，意味着愉快的感觉）。尽管哲学、心理学和神经科学在解释学习和动机方面有悠久的历史（即意识体验中的快乐和痛苦的特征状态），但这种看起来有感染力的解释的科学基础并不像看上去的那么牢固。
前面说过，迪金森和巴伦认为：动物能够对刺激做出反应，并可以在没有任何意识感觉的情况下从结果中习得操作性反应。事实上，正如我下面将要描述的那样，研究成瘾药物的学者也得出了这样的结论，即主观的愉悦感不是强化的来源。[134]如果这些研究者是正确的（我认为他们是正确的），我们就需要从无意识强化机制（学习的实际基础）中分离出这种可能与学习同时出现的愉悦感和痛苦感。
正如我们所看到的，强化可以被理解为一种涉及细胞、突触和分子的神经过程（见第4章）。操作性学习曾经被认为是哺乳动物独有的能力，它可能依赖于哺乳动物独有的情绪感受能力，但后来研究者发现其他脊椎动物和无脊椎动物（蜗牛、苍蝇、蜜蜂、小龙虾）也可以通过强化习得新行为。[135]当强化发生时，人类有意识地体验到某种情绪（比如愉悦），这并不能说明情绪是强化发生的原因。这种情绪一旦存在于个体的意识体验中就会影响个体后续的行为和决策，但这并不是强化学习所必需的。
回想一下，在我们的光刺激研究中，在呈现声音时直接对杏仁核细胞施以光刺激，被试会形成对声音的威胁条件反射（见第4章）。我们只是用感觉通路通常加工电击的方式简单地激活了神经元，没有涉及“痛苦”的无条件刺激（没有足部电击）。有人可能会反驳，在现实生活中，情绪学习比非情绪学习生成的记忆更牢固，因为无论是快乐还是痛苦抑或是其他情绪感受，都可能会增强刺激之间的联结。这种所谓的情绪学习中的强化也可以用神经类的术语概念来解释。我们发现，刺激大脑唤醒系统（该系统释放神经调质去甲肾上腺素），可以使因光刺激产生的行为记忆更牢固。[136]在生活中的威胁学习中，防御生存回路的激活自然地唤醒了大脑系统。所以，尽管在情绪唤起的情境中，学习产生的记忆更牢固，但这并不一定是因为强烈的情绪感受。更强的学习和意识感受都是生存回路无意识活动的结果，比如神经调质的释放会分别影响生存回路和产生意识感受的回路。另一个对光刺激研究的反对意见可能是我们使用的是简单的巴甫洛夫条件反射，而不是灵活的操作性条件反射。然而，有研究证明，向工具性强化中的调节回路施以光刺激也可以使动物习得工具性反应。[137]
肯特·贝里奇提出的两个区分也很有价值。[138]贝里奇指出，在动物研究中经常被称为“愉悦”（pleasure）的状态，被称为“喜好”（liking）更为合适。与意味着主观体验的“愉悦”相比，“喜好”是行为上的定义，不一定涉及主观体验。与“喜好”有关的神经活动是强化的神经基础。贝里奇还指出了“喜好”和“想要”之间的区别。在行为方面，“想要”指获得强化物的动机，往往是基于需求物的缺乏，如食物。与“喜好”类似的是，“想要”不是一种主观的状态，而是获得所需物的动机。（从某种意义上说，在我的模型中“喜好”行为类似于防御反应，“想要”类似于行动。）贝里奇和同事发现，通过阈下呈现与“愉悦”有关的刺激能够促进被试倒一杯水并喝掉，但这一现象只有在被试处于缺水状态时才会出现。尽管“想要”的动机增强了，但他们并没有主观意识到刺激，也没有对阈下启动的愉悦产生任何情绪感受。[139]贝里奇和其他研究者认为，同有意识的愉悦对生活的重要性一样，获得快感并不是大脑“喜欢”系统进化的主要原因。[140]
那么，在操作性强化学习中具有重要作用的神经递质多巴胺呢？[141]它难道不是愉悦的化学基础吗？释放多巴胺会使个体愉悦吗？当现实学习情境中涉及奖赏时，愉悦会反过来引发行为习得吗？这正是大众媒体所宣传的。[142]例如，多巴胺能够强化行为的研究被新闻头条夸张地表述为“吃甜食能促进让人感觉良好的化学物质的释放”和“多巴胺是大脑中调节愉悦的化学物质”。[143]但是这种观点是有问题的。[144]
多巴胺及其他神经递质增加了突触的可塑性，它们不但促进哺乳动物产生行为，也促进脊椎动物和无脊椎动物产生行为。[145]这是否意味着无脊椎动物在习得行为（这些行为在内在上受多巴胺的强化，外在上受食物的强化）时会感到愉悦？大鼠的脑切片在化学培养皿中能保持活性，该切片研究再现了多巴胺对神经元和学习的影响。那么，我们是不是应该得出“这种神经活动的增强作用会使脑切片获得愉悦感”的结论？[146]在学习过程中，多巴胺通过影响神经反应再次出现的可能性来改变神经活动，在此之后，细胞和突触反应再次出现。活的、清醒的动物的脑中的这些变化有助于确保将来在类似的情境中，这样的行为反应能再次出现。
当动物因被剥夺食物而觅食时，它们的多巴胺水平是最高的，而不是当它们享受其劳动成果的时候。[147]使用光刺激可以精确地激活神经元，使其释放多巴胺，从而改变个体的行为。[148]不出所料，这些结果被大众媒体迅速接受，且被刻画为大脑的“愉悦高速路”和“体验快感的能力”。[149]但是，这不是数据本身所揭示的，是对这些数据的解释（或者说是错误的解释）证明了前述结论。
在成瘾研究中，愉悦刺激的强化和主观结果之间的差别尤为明显。尽管人们普遍认为，药物滥用是由于药物能够使服用者体验到愉悦，但成瘾研究却强调药物使用行为中无意识因素的重要性。[150]例如，在一项研究中，研究者给吗啡成瘾者身体连接一个导管，当他们按下按钮时，会有吗啡或安慰剂注入他们体内。[151]注入安慰剂不会改变被试的按压行为，但注入吗啡时被试的按压行为增多了，这证明大脑检测到了药物的存在。关键的发现是：在注入低剂量吗啡时，尽管被试无法根据任何主观愉悦感来判断他们接受的是吗啡还是安慰剂，吗啡依然能够影响被试的行为。因此，吗啡的行为效应与其可能产生的主观的愉悦状态是分离的。其他研究同样证明，即使药物并未让被试产生主观的愉悦体验，吸毒行为也会发生。[152]此外，大部分吸毒者吸毒都不是为了获得更强烈的快感，而是为了竭力避免不吸毒带来的消极后果。[153]这就是为什么美国国家药物滥用研究所（NIDA）资助我们对负强化的研究（见第4章）。主观的愉悦体验，并不是解释成瘾如何发生及为何如此持久的唯一因素。[154]
使人类产生愉悦和痛苦感受的感觉器官也存在于动物中。想要有意识地体验痛苦或愉悦，所需要的可能远不止感觉过程本身。例如，人们会因为受伤而感到疼痛，但是暂时分散个体的注意力，疼痛就会暂时消失。同样地，可以通过催眠将个体的注意力从痛苦的感觉或其他痛苦的事件上转移出来。[155]涉及工作记忆和注意的大脑区域与催眠密切相关。[156]在催眠状态下，神经信息仍能够到达大脑，但是没有注意及注意所支持的认知过程的参与，这些感觉就不会被有意识地体验为痛苦。
疼痛研究领域通常将疼痛的感觉与疼痛的情绪或情感特性区分开来，[157]但这与我所做的区分是不同的。所谓疼痛的情感特性更接近于无意识过程，而不是疼痛的意识体验，该无意识过程被认为是由无意识防御动机状态的大脑系统控制的。
我认为，使人类产生痛苦和愉悦意识体验的刺激可能涉及三种不同的神经状态：感觉的、动机的和意识的。在动物中，我们可以研究前两种神经状态，它们是在不知不觉中进行的，不需要对意识做出难以验证的假设。我们可以观察到与痛苦感受一致的行为反应，但难以确认个体是否感觉到了什么。和威胁类似，这些系统的感觉成分能触发复杂的动机状态，这些动机状态组织行为反应，使生存潜能最大化。这些复杂的反应发生于人们有意识地感到痛苦的时候，但这并不意味着痛苦感是这种反应产生的原因，甚至不意味着痛苦感必然伴随着痛苦反应。[158]
与大多数人一样，我也赞同这样的观点：动物在表现得似乎真的有愉悦和痛苦的感觉时，它们是真的感到愉悦和痛苦。但是作为一个科学家，我不得不问：我们如何区分动物感受到的特征状态引起的行为和无意识过程引起的行为呢？鉴于人类许多行为是不依赖于意识的，这个问题就尤其难以解答。正如我们所见，为了证明动物行为中意识的存在，提供“所关注的行为与意识体验是一致的”这样的证据（甚至是证据的一致性）是不够的，还必须证明行为不能由无意识加工过程解释。
去达尔文主义的人类情绪
达尔文的自然选择进化论从根本上改变了我们对地球上的生物的看法。通过严格的科学检验，他的许多观点已经被证明可以精确地描述生物的连续性。然而，我认为达尔文在这件事情上是错误的：人类继承了动物祖先的有意识的感受。为了实现这一点，我们必须继承编码这些感受的脑回路，不仅仅是继承行为反应，还包括一些有意识的感受。
一个反对先天情绪观（如恐惧）的观点是：人类以多种方式体验恐惧，我们可以害怕脚下的蛇、抢劫者、电梯、高空、考试、公开演讲、腐坏的食物、脱水、体温过低、繁殖障碍、失去朋友、被外星人绑架、经济无保障、考试不及格、不能过有意义的或道德的生活、可能的死亡。以上体验恐惧的多种方式，似乎说明不可能存在从动物祖先那里继承来的能产生所有恐惧状态的单一的恐惧或焦虑回路。[159]
有人可能会说，恐惧和焦虑的不同变体只是一个或多个共同的潜在脑回路活动的认知细化（cognitive elaboration）。然而，正如我所主张的那样，尽管存在与恐惧和焦虑感有关的先天回路，但它们是生存回路（面对生活中的挑战和机遇，该回路控制行为使生物体更好地生存和发展），而不是感觉回路（编码有意识的恐惧或焦虑感的回路）。[160]生存回路的一个重要类别是那些控制防御行为的回路，其他回路则与能量和营养需求、体液平衡、温度调节和繁殖有关。而情绪感受产生的一种方式是，个体意识到他脑中的生存回路活动的结果，并意识到这些结果对自身产生了影响。生存回路产生无意识的动机状态，这些动机状态和恐惧或焦虑情绪不同，它们只是有助于恐惧或焦虑情绪的产生。内隐状态会影响有意识的情绪感受，但除非我们注意到它们对我们的行为或身体方面的影响，否则它们仍然在我们的意识之外。
虽然我们经常说恐惧感与和捕食有关的防御回路的激活有关，但实际上，恐惧感与任何特定的皮层下回路都没有直接联系。我们每天必须保护自己，应对各种各样的挑战，不仅仅是来自捕猎者的挑战。例如，你长时间缺乏食物，低能量供应信号会引发你对可能挨饿的恐惧感。或者你被困在山顶上，感觉气温下降，你可能会开始害怕或担心自己被冻死。恐惧或焦虑是指你处于危险之中时的认知意识，无论这种危险是否激发防御行为、能量调节、体液平衡或其他生存回路，也无论该危险是你想象出来的，还是你对存在的意义（或无意义）的沉思引起的。
总之，情绪是由复杂的认知机制拼凑在一起的意识状态。为了理解这些情绪是如何产生的，我们必须深入研究意识的机制，这就是接下来的三章所要讲的。
[1] Tinbergen（1951），pp.4-5。
[2] Darwin（1872）。
[3] Darwin（1859）。
[4] Duchenne（1862）。
[5] 根据Schott（2013）的研究，Duchenne发现古代雕刻家在看待面部肌肉在情绪表达中的作用时存在细微的错误。
[6] Plutchick（1980），p.3。
[7] Keller（1973），p.49。
[8] Oliver Sacks（2014）在《纽约书评》（New York Review of Books）上发表了一篇文章，其中引用了Darwin（1881）关于蔬菜霉菌和蠕虫习性的书的内容。
[9] Darwin，quoted in Knoll（1997），p.15。
[10] Romanes（1883）。
[11] Romanes（1882）。Quoted in Keller（1973），p.49。
[12] Keller（1973），p.49。
[13] See Kennedy（1992）；Mitchell et al（1996）。
[14] Knoll（1997）。
[15] Heyes（1994，1995，2008）。
[16] Morgan（1890-1891）。
[17] Paraphrased from Keller（1973），p.51。
[18] Keller（1973），p.40。
[19] Keller（1973），p.51。
[20] This paragraph is based on Boring（1950）。
[21] Wundt（1874）。
[22] James（1890）。
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[24] Thorndike（1898）。
[25] Donahoe，J.W.（1999）。
[26] Summarized in Keller（1973）。
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[39] LeDoux（2012，2014）。
[40] LeDoux（2012，2014）。
[41] 关于“先天”的讨论见第3章。
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[51] 关于心理学定义的基本情绪的回顾见Tracy和Randles（2011）。
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[67] One exception is Robert Levenson。
[68] Panksepp（1998，2005，2012）；Panksepp and Panksepp（2013）；Vandekerckhove and Panksepp（2009，2011）。
[69] Panksepp（1998），p.234。
[70] 除了Panksepp的论文，他的观点也出现在他的同事Douglass Watt的著作（Watt，2005）和一个Panksepp促成的、在剑桥大学2012年的一次会议上的、由许多参与者签署的关于动物意识的“声明”中（Low et al.，2012）。Low等人（2012）的文章最初出现在这个链接：http://fcmconferenceorg/。剑桥大学丘吉尔学院。2014年12月24日的一次搜索显示，它出现在：http://fcmconference.org/img/cambridgeationonconsciousness.pdf。
[71] Panksepp（1998）。
[72] Panksepp（1998），p.122。
[73] Panksepp（1998），p.26。
[74] Panksepp（1998），p.208。
[75] Panksepp（1998），p.213。
[76] Panksepp用大写字母表示情绪控制系统的名称（例如，FEAR-恐惧）。简单起见，我使用了小写字母。
[77] Sternson（2013）；Lin et al（2011）。
[78] Panksepp（1998，2011）；Panksepp and Panksepp（2013）。
[79] Heath（1954，1963，1972）；Heath and Mickle（1960）。
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[81] Vandekerckhove and Panksepp（2009，2011）。
[82] Panksepp（1998）。
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[84] Heath（1954，1963，1972）；Heath and Mickle（1960）。
[85] Crichton（1972）。
[86] Percy（1971）。
[87] 有关争议的摘要参见Baumeister（2000，2006）。他指出，因为该项目的主要目的是进行研究，而不是治疗患者，所以关键问题在于患者是否同意参与。尽管近年来知情同意的标准已大幅提高，但Baumeister的结论是，即使是按照当时较低的标准，该项目也未能取得患者的同意。
[88] See，for example，Gloor et al（1982）；Halgren（1981）；Halgren et al（1978）；Lanteaume et al（2007）；Nashold et al（1969）；Sem-Jacobson（1968）。
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[104] 情绪这一领域中身体反馈的特殊性研究的历史和现状综述见Friedman（2010）、Critchley等人（2001，2004）、Nicotra等人（2006）。虽然这项研究显示出了身体反馈的一些特殊性，但对于情感反馈的必要性，它未能提供令人信服的证据。
[105] Tomkins（1962，1963）；Izard（1971，1992，2007）。
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[143] http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2347921/Why-love-chocolate-Thesweet-treat-releases-feel-good-chemical-dopamine-brains-causing-pupils-dilate.html；http://www.news-medical.net/health/Dopamine-Functions.aspx.Retrieved Dec.23，2014。
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[146] 诚然，这比多巴胺使动物产生快感的可能性更小，它们同样难以被证明。
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[158] 愉悦和痛苦依赖于专门的感觉处理系统，这使得这些状态不同于情绪，比如恐惧、愤怒、快乐、爱、同理心等。这两类情绪都可以在有意识的大脑中被有意识地感受到，但这并不意味着愉悦和痛苦与传统的情绪是一样的。
[159] Barrett（2006）；Barrett et al（2007）；Russell（2009）。
[160] LeDoux（2012，2014）。
