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移除书签第2章 重新看待情绪大脑
一方面，神经科学家使用“恐惧”一词来解释两个事件之间的联系，例如，大鼠再次看到曾与电击关联的闪光时会身体僵硬。另一方面，精神病学家、心理学家和大众常常使用“恐惧”来命名不喜欢驾驶的人在高架桥上开车时或者人们遇见大蜘蛛时的意识体验。这两种用法意味着存在多种恐惧状态，每种状态都有自己的遗传机制、动机、生理模式和行为模式。
——杰罗姆·凯根（Jerome Kagan）[1]
在研究了我前面提到的“情绪大脑”30多年以后，我认为需要重新看待这一术语。[2]上面的杰罗姆·凯根的话与我的想法一致，但他的话还不足以说明我的想法。凯根提示存在两种不同的由恐惧刺激诱发的恐惧状态，它们的背后有不同的大脑系统，一个系统与有意识的感受有关，另一个系统与行为和生理反应有关。我认为我们应该严格限制用情绪词语（如恐惧）来描述意识体验，例如害怕的感觉。“恐惧”一词不应该被用来描述探查到威胁性刺激和控制这些刺激引发的行为生理反应的大脑系统。前面说的后一种系统无意识地操纵着人类，尽管这一系统有助于形成恐惧感，但是它们并非产生恐惧的机制。这一章将解释为什么我认为应着重将在意识之外探查和应对威胁的机制与产生有意识的恐惧感的机制进行区分，这将有助于我们理解恐惧及与之相伴的焦虑。
起点
20世纪80年代早期，我开始了对情绪大脑的研究，当时边缘系统理论的观点很流行。[3]这类观点认为我们的爬行动物祖先是被反射和本能控制的。随着哺乳动物的出现，新的大脑系统（边缘系统）进化出产生感觉的功能，这在适应的角度上提高了新的脊椎动物出现的可能性。随后，在哺乳动物的进化过程中，新皮层出现，这为形成能够思考和控制情绪的思考型大脑提供了可能。边缘系统这一概念激发了很多研究，其目的在于使我们更好地理解情绪大脑。如果边缘系统以外的一些脑区被发现与情绪相关，这并非与边缘系统理论相对立，而是因为脑区的划分标准发生了变化。最终，边缘系统理论失去了与大脑进化理论的连接，而后者是其基础。[4]（不幸的是，边缘系统理论在大众讨论与科学讨论中继续被大量使用，尽管它的进化基础早已被质疑。）
我认为需要使用一种不同的方法来检验情绪是如何被大脑加工的。这种方法在一开始只进行最微小的假设。我所使用的方法遵从大脑加工信息的流程，即从加工刺激的感觉系统到控制反应的肌肉，而这一路径上的某一点可能就隐藏着探查刺激并激发相应反应的机制。当然边缘系统可能也在其中，但重点是要使用一种客观的方法来研究这一路径，而非在研究完成之前就假定知道答案。
我知道“信息流”这一概念是在纽约州立大学石溪分校跟随迈克尔·加扎尼加读博士时。[5]当时我们对为控制癫痫而被切断左右大脑联系的人进行研究。对于普通人来说，一侧大脑的信息会被自动而迅速地传递给对侧大脑，从而使两侧大脑在日常生活中持续地协同工作。[6]然而，对于裂脑患者来说，信息仅仅保留在传入的一侧大脑中（见图2-1）。例如，你给裂脑患者的右脑呈现一个画着苹果的图片，他无法说出“苹果”这个词，因为言语能力是由左脑负责的。将左手（与右脑连接）伸入装有多个物品的袋子中时，裂脑患者能够摸出苹果并轻松取出，而右手（与左脑连接）就无法完成任务，因为其左脑没有接收到图片刺激。在该研究中，图片信息以点对点的方式在大脑中流动，从而构建我们的视觉、记忆、思维和感知，控制我们的行为。
图2-1 裂脑中的信息流
在人类的大脑中，呈现在中点左侧的视觉刺激会被传输到右脑，空间右侧的刺激则会被传输到左脑。两侧大脑半球的连接（这里没有显示）使得被一侧大脑半球“看见”的刺激也能被另一侧“看见”。通过这样的连接，每一侧的大脑半球均可构建一个完整的知觉空间，使呈现在左侧视野的、被导向右脑的视觉刺激，可以被控制言语的左脑加工。对于裂脑患者，因为他们两侧大脑半球之间的连接被切断了（一种对癫痫的手术治疗手段），所以在空间左侧呈现一个苹果，这一刺激被导向右脑，它就会一直停留在右脑，患者无法口头描述这一刺激，因为其左脑无法收到感觉信息。
在心理学思潮的变化中，从信息流的角度理解脑功能已经成为必然。几十年来，行为主义者占据着心理学的主导地位。他们在解释行为时，避开了所有对内心、意识和其他不可观测的内在因素（无论是心理层面还是大脑层面）的讨论。[7]他们认为，科学心理学必须基于可观察的事件——刺激和反应。到了20世纪70年代，行为主义已经被认知研究的方法所取代。认知心理学家认为，我们不应把大脑看作意识体验发生的地方，应该把它看作一个信息加工系统，它将刺激和反应联系起来，且这一过程并不一定涉及意识。[8]裂脑研究与这个知识框架完美匹配。
1978年，我拿到了博士学位。随后，加扎尼加和我搬到了曼哈顿，在康奈尔医学院工作。最初，我探索脑损伤对语言和注意的影响。[9]然而，我真正感兴趣的是情绪的脑机制。这始于我们对裂脑患者的一项研究。[10]我们当时给裂脑患者的右侧大脑呈现一个情绪刺激，其左侧大脑不能命名这一刺激却可以划分情绪的效价，这表明感知刺激的认知加工和评价刺激情绪效价的加工在大脑中是分离的。我想要弄清楚情绪性是如何在刺激信息通过大脑时被附加进去的。因为这一设想无法在人类大脑上进行研究，所以我转而研究大鼠。
1969年神经科学学会成立，神经科学正式诞生。[11]在第一个十年结束之时，它已经成熟。1979年，在加扎尼加的帮助下，我在康奈尔唐·赖斯的生物学实验室获得了职位。这里拥有所有最新、最棒的研究大脑的仪器。当时，这一新领域中的每一个人都知道埃里克·坎德尔（Eric Kandel）在学习和记忆中的开创性研究。[12]坎德尔的工作始于20世纪60年代对大鼠的大脑如何产生记忆的研究，不过他很快得出结论：大脑研究还没有达到足够高的水平，无法解析高级动物对复杂问题的加工（如记忆）。他随后重新设计了研究，希望利用当时的研究工具取得研究进展。具体地说，他选择使用一种简单的生物（海蛞蝓，即海兔，一种无脊椎动物），并关注其几种简单的学习方式。随后，他确定了行为过程中从感觉信息到运动输出的神经回路，并且分离出了在学习过程中被改变的细胞和突触，以及使这种改变成为可能的细胞和突触的分子构造。通过这一“什么、何处、为何”的策略，坎德尔革新了学习与记忆的研究，并获得了2000年的诺贝尔奖。
这里我们简单聊一聊坎德尔的行为学框架。实验室中存在两种研究学习的基本方法：经典条件反射和工具性条件反射。众所周知，20世纪早期，伊万·巴甫洛夫（Ivan Pavlov）发现在把声音与食物联结后，狗单单听到声音就能够产生唾液。[13]经典（或巴甫洛夫）条件反射使新异刺激诱发了与生俱来的反射。相应地，工具性条件反射于19世纪晚期由爱德华·桑代克（Edward Thorndike）开创。他认为一个新的行为被学习是因为该行为使个体成功地获得了积极的结果或避免了负性结果。[14]一个经典的例子是大鼠学会通过按压杠杆获得食物。之所以称它为工具性条件反射（亦称之为操作性条件反射），是因为大鼠是通过工具操作才获得行为结果的。[15]当坎德尔开始他的研究时，大多数关于大脑学习和记忆的研究使用的是工具性条件反射，因为与巴甫洛夫的经典条件反射相比，工具性条件反射被认为与人类复杂行为更相关。[16]但是，坎德尔认识到研究哺乳动物工具性条件反射的神经机制无法取得长足进展，而使用巴甫洛夫条件反射让神经系统不太复杂的生物体进行简单学习可以获得更多研究进展。[17]可能正是这一领悟促成了他开创性的工作。表2-1是巴甫洛夫条件反射和工具性条件反射的比较。
表2-1 巴甫洛夫条件反射和操作性条件反射的比较
资料来源：Based on Gluck et al,2007.
当我开始在赖斯的实验室研究情绪时，距离坎德尔开始他的研究已经有十多年了。神经科学领域已进展颇大。当时我们已经可以绘制不同脑区神经元之间连接的网络图，记录神经元的细胞反应，破坏神经活动，测量大脑中与学习有关的分子（不仅仅是无脊椎动物的大脑，也包括哺乳动物和其他脊椎动物）。鉴于坎德尔的成功，研究者开始使用巴甫洛夫条件反射探索复杂动物大脑中的记忆。[18]
一些研究者早已开始用巴甫洛夫条件反射来研究哺乳动物的情绪行为，特别是防御或恐惧行为。[19]我尤其关注罗伯特和卡罗琳·布兰查德（Caroline Blanchard）、罗伯特·博尔斯（Robert Bolles）和他的学生马克·布顿（Mark Bouton）以及迈克尔·范塞洛（Michale Fanselow）使用巴甫洛夫恐惧条件反射对大鼠进行的研究。[20]这些研究表明，当一个中性无害的刺激（如一个音调）与一个轻微的电击配对时，这个中性刺激就会引发木僵。无论是在测试后几分钟、几天还是几周以后，这种效应都存在（见图2-2）。木僵是一种先天的防御反应，与其更为人所熟知的搭档“战斗或逃跑反应”一样重要[21]（事实上，在下一章中，“战斗或逃跑反应”现今更多被描述为木僵–战斗–逃跑）。这一中性音调也可以使血压升高、心律和呼吸加快、释放更多的肾上腺素和皮质醇激素，[22]为需要能量的防御行为提供生理支持。
图2-2 恐惧条件反射：程序
恐惧条件反射是巴甫洛夫条件反射的变式。这种条件反射将无害的条件刺激（CS，通常是一个音调）和令人厌恶的非条件刺激（US，最经典的是足底电击）配为一对。我的实验室将这一程序大量应用于大鼠，它也可以被应用于很多其他动物，包括人类。在进行经典研究的第一天，大鼠会被单独暴露于CS中（习惯化）；第二天会呈现一个或多个CS-US配对（条件作用）；一天或几天后，通过单独呈现CS来检验条件反射（CS检验）。就像后面将要描述的，为了更好地区分引起恐惧感觉的过程与对危险的探测和反应的基础过程，我们用“威胁条件反射”一词代替“恐惧条件反射”。
与行为有关的“先天”一词的含义及其价值在过去的岁月里一直饱受争议。[23]现在已经被广泛认可的一个观点是，个体经历影响基因程序的表达方式。这一观点使得先天与习得边界模糊。一些人避免使用“先天”这个词，但另一些人认为有必要使用该词，因为在一个物种中，一些行为显然比其他行为更依赖于持续表达的特征，习得这类行为的机会也是极少的。恐惧引发的木僵就是这样一个例子。
恐惧条件反射是联想学习的一个例子。联想学习就是大脑对事件之间的关系形成记忆。用心理学习理论来讲，上述例子中的音调是条件刺激（CS），电击是非条件刺激（US），条件作用后由CS引发的反应是条件反应（CR）。在恐惧条件反射中，大脑以此方式学习CS和US之间的关系。在条件作用之后，CS变为危险临近的警示信号。当CS出现时，CS-US恐惧条件反射被触发，这是因为控制木僵和其他恐惧CR的CS-US联结被激活了。尽管木僵被认为是一种条件反射，但是这种反射并非习得的。被条件化的是被CS引起反应的能力。
尽管已有大量巧妙的行为研究对巴甫洛夫恐惧条件反射进行探索，但还没有人系统地用它来研究恐惧机制是如何在脑中运作的。[24]这一领域的大多数研究还在使用复杂的工具性条件反射任务（尤其是那些要求动物学会在某种程度上可以被称为随意反应的行为来避免电击的任务）。[25]我认为既然赖斯实验室里所有的工具都是可得的，那我就可以采用坎德尔的策略，结合巴甫洛夫条件反射过程，来追踪信息的流动是如何使得无意义刺激在条件反射形成后能引起哺乳动物（大鼠）的恐惧反应的。据我判断，这应该是有可能的，因为所有大鼠表现出的反应都一样，并且这些反应都是由一个特定刺激引起的，而这一刺激完全由我这个实验者所控制。结果就是，我或许能够追踪从条件刺激的感觉系统到条件反应的运动系统的刺激加工过程。这也正是我最开始在康奈尔和1989年去纽约大学成立了自己的实验室后采用的方法。[26]在短短的几年中，我的实验室还有同行的实验室采用巴甫洛夫恐惧条件反射做的工作都非常成功，我们完成了工具性回避条件反射没有做到的任务——确定了组成脑部恐惧系统的各脑区以及它们之间的连接。
恐惧系统
我对恐惧条件反射的神经基础进行研究的起点，是测定听觉CS引起木僵和血压反应需要听觉系统的哪一部分。之后，使用解剖连接追踪技术，我确定了关键的听觉加工区域的可能输出目标。追踪研究显示，杏仁核是输出目标之一。损伤这一区域或切断其与听觉系统的连接后，恐惧条件反射也随之消失了。在杏仁核内，我们也发现了接收听觉CS输入的区域（外侧杏仁核，LA），这一区域与另一个区域（中央杏仁核，CeA）相连接，而该区域会向分别控制木僵和血压条件反射的下游目标发送输出信息。再进一步，我们得以定位了LA输入区域中同时接收听觉CS和电击US的细胞。这是一个特别重要的发现，因为细胞层面上的CS和US的整合被认为是发生恐惧条件作用所必需的。在确定了过程中包含的回路和细胞的变化之后，我们转向了LA的分子机制，这些分子机制是条件性恐惧的学习和表达的基础，而其中很多都与坎德尔及其他人在无脊椎动物身上发现的一样。[27]在做这项工作的过程中，我很幸运，因为多年来有一群很棒的人和我一起，我也要把这本书献给他们。[28]他们不仅在实验技能和职业道德方面做出了贡献，而且还提供了智力支持。
几位关系密切的同行的实验室也为这一领域的研究做出了重要贡献。最开始，我和布鲁斯·卡普（Bruce Kapp）还有迈克尔·戴维斯（Michael Davis）是这一游戏的主要玩家。[29]但很快，之前研究行为层面的恐惧条件反射[30]的迈克尔·范塞洛，也转而研究有关脑机制的问题。[31]每个人的学生中都有人最终成立自己的实验室，[32]其他学生则加入了这一令人兴奋的新领域的工作。[33]恐惧条件反射已成为神经科学研究中最受欢迎的领域之一，并且给脑与行为联系方面的研究带来了长足发展。
图2-3是这些工作的集合所展现的以杏仁核为核心的恐惧条件反射回路的简单版和复杂版。[34]这一回路更详尽的版本会在之后的章节里出现。自该研究后，杏仁核被看作大脑恐惧系统中的关键成分。[35]
图2-3 恐惧条件反射：回路
a.简单版。恐惧（威胁）条件反射的获得和表达的基础回路，包含条件刺激（CS）和非条件刺激（US）向外侧杏仁核（LA）的感觉传送。在LA中，CS-US联结会被习得并储存。LA会与中央杏仁核（CeA）进行信息交流，CeA又与控制条件化恐惧反应的区域相连。b.复杂版。LA和CeA与杏仁核的其他区域直接相连，比如基底核（BA）和闰细胞（ITC）。然后CeA与分别控制木僵、自主神经系统（ANS）和激素条件反射的下游目标相连。更多细节将会在第4章和第11章中进行描述。
恐惧：威胁性刺激和恐惧反应之间的状态
前面提到的“基于杏仁核的回路是恐惧系统的一部分”的观点已经被广泛接纳，但是恐惧系统究竟是干什么的，成了一个棘手的问题。
这一问题最明显的答案是恐惧系统是一个制造恐惧感的系统：威胁激活了大脑中的恐惧系统，其结果就是恐惧感的产生。恐惧感驱动了防御反应及与之相伴的生理上的变化（见图2-4）。因此，防御反应通常被看作人或动物感受到恐惧的信号。
图2-4 达尔文（大众）对恐惧的观点
达尔文的观点和大众观点一致，他把恐惧和其他人类情绪看作控制情绪反应的“精神状态”，并认为这是我们从我们的动物祖先那里继承来的。
威廉·詹姆斯认为这是对恐惧的一般看法：我们因为害怕熊而迅速逃跑。[36]尽管他不愿接受，但是这种看法持续了下来。查尔斯·达尔文（Charles Darwin）就支持这一观点，他认为恐惧是一种心理状态，它可以解释表露出来的恐惧行为。[37]这也是大众对恐惧的看法，当记者描述大脑的恐惧系统时，他们大多也采用这一观点。一些科学家也认为，这一包含杏仁核的先天回路负责恐惧感的产生。[38]不过这并非唯一的观点。
对恐惧条件反射的研究在20世纪四五十年代迅速发展，这得益于O.赫伯特·莫弗勒（O.Herbert Mowrer）提出的具有较大影响力的理论，他认为恐惧条件反射是人们产生恐惧障碍、焦虑障碍的原因。[39]关注恐惧条件反射的研究者认为恐惧是威胁和防御反应的中介，[40]而非达尔文和大众认为的那样，是一种心理状态。在行为主义的影响下，大多数研究者选择不去关注意识状态和有意识的感受。[41]相反，他们认为恐惧是一种中枢状态，确切地说是一种防御动机状态，[42]是一个假想的大脑回路中的生理反应[43]（见图2-5）。早期关注中枢状态的研究者大多并非生理学家，心理状态也还只是一个被称为中介变量或假想结构的概念，[44]并非真实的大脑机制。然而，当持有这一传统观点的研究者开始研究大脑时，他们却用和中枢状态相关的术语来描述自己发现的回路。自此，杏仁核作为恐惧这一中枢状态的神经基础进入了大众的视线。[45]
中枢状态是威胁和恐惧反应的中介，这与达尔文提出的感受具有相似的功能。但是，与达尔文的观点不同，中枢状态的构成并不需要连接刺激与反应的有意识的感受。有关可被意识到的情绪的问题尚未被触及。迈克尔·范塞洛是研究动物恐惧这一状态的领军人物，他说过：“我们的任务是以科学的方式重新定义动机这一概念，那些新的概念应该替换大众的不正确的观点。我不知道主观体验该如何帮助我们完成这一任务。”[46]范塞洛的导师罗伯特·博尔斯认为，“提到人类的体验……并非为了增加概念的有效性，而是因为它是一种真实的行为现象……人类体验带来的附加意义，必须一直被保持在附加状态”。[47]另一位著名的恐惧行为条件反射研究者罗伯特·瑞斯克拉（Robert Rescorla）认为“关注主观体验（即自己的内在体验，不需要其他观察提供证据）并没有多大用处”，[48]因为许多中枢状态的支持者把主观体验（意识）排除在因果链条之外，他们认为中枢状态实际上是一种无意识的状态。并非所有的研究者都持这一观点。达尔文等学者认为恐惧的中枢状态是充满恐惧的、能让个体做出防御行为的主观体验。连那些刻意不使用“主观体验”一词的人也经常将恐惧的中枢状态写成或者说成恐惧感。他们把受惊吓的大鼠描述成“害怕的”“受惊吓的”“被吓呆了”“焦虑的”，诸如此类。天真的读者或听众怎么会知道他们说的恐惧并不是真的恐惧呢？
图2-5 恐惧的中枢状态理论
接受行为主义传统训练的心理学家将恐惧视为一种控制恐惧反应的生理状态（而不是主观感受——心理状态）。将“恐惧”称为生理状态往往会导致对恐惧真正含义的混淆，因为即使是那些把“恐惧”一词看作生理术语的人，也经常在谈话和写作时暗示这一生理状态是恐惧感的神经基础的体现。
恐惧：威胁加工的认知结果
我采用了与上述不同的方法来进行研究。我认为达尔文学派的观点之所以流行是因为它强调可被意识到的恐惧，而中枢状态理论流行是因为它忽视可被意识到的恐惧，我确信意识和无意识都起了作用，我们需要把它们的角色分离开来。
我以前做过的裂脑研究可以支持我的观点。加扎尼加和我发现，裂脑患者大脑的左半球经常对大脑右半球产生的行为做出解释。人们可能会认为，在这种情况下裂脑患者的左脑会觉得很惊讶，因为它发现身体正在做它并未意识到的事。但实际上，左脑对这些出乎意料的行为毫不惊讶，而且还会对其进行进一步加工。这是一个有趣的现象，我们设计了一些研究对其进行探讨。[49]我们诱发右半球，使其控制人们做出行为，然后问左半球：“你为什么这么做？”毫不犹豫地，左半球一次又一次做出了解释。例如，要求患者看到呈现在右半球的刺激时就站立起来，当我们问他为何站起时，他的左半球会让他说他需要伸个懒腰；他挥挥手，是因为他看到了一个朋友在窗外；他抓了自己的手因为它痒痒。这些都是大脑的意识部分捏造出来的，以解释为何身体会做出反应。加扎尼加和我认为人类的大脑总是如此加工。[50]虽然我们并不总是知道我们的大脑控制的行为反应背后的动机，但意识为解释心理和行为统一的原因将松散的部件连接起来，这一解释也补全了不完整的心理模式。加扎尼加称此为意识的解释理论。[51]我用这一理论来解释无意识加工是如何促使我们对意识到的感觉做出情绪反应的。
在20世纪80年代中期，我开始对大鼠的恐惧条件反射进行研究。在这段时间中，我基于裂脑研究的结论发展出了大脑无意识地加工情绪的模型。具体地说，在1984年写作的书中，我提出情绪刺激通过感觉系统传递到大脑，这一加工过程无意识地引发了情绪反应。[52]1996年，我出版了《情绪大脑》这本书。书中我构建了恐惧的大脑加工模型：威胁性刺激激活杏仁核，杏仁核引发恐惧反应。我认为杏仁核的加工是自动的，并且不需要对刺激的有意识觉察，也不需要对反应的有意识控制。[53]当时，这一结论被大量研究支持，此后的许多研究表明，杏仁核在个体没有觉察到真实的刺激[54]或体验到恐惧时[55]就能够加工威胁信息，并引发条件反射。这个结论和我们平时的体验相一致。一个人会在不经意间对某事做出反应，但在事后才意识到危险的存在——正如一个人突然跳到一边以躲避疾驰的公交车，完成这一行为后，他才意识到自己刚才处于危险之中。让我们意识到自己正处于危险之中的神经的加工速度很慢，让我们能无意识地控制保护（防御）反应的机制则较快。现在人们意识到快而自动的加工和慢而有意的加工之间存在差异，需要更多意识参与的过程人类思想和大脑的基本组织原则。[56]
在1984年出的书中，我还假设了被意识到的情绪是如何产生的。我认为大脑对感觉信息的处理有两个通道，一个通道负责检测刺激的情绪性并控制情绪反应，另一个负责认知加工并产生认知感受（见图2-6）。在《情绪大脑》一书中，我提出被意识到的恐惧源于借助注意和其他神经皮层认知加工产生的表征，无意识恐惧则是杏仁核威胁加工回路被激活的结果。我认为我们应该研究动物和类人物种对无意识恐惧的加工，研究对有意识恐惧的加工最好用人类被试（随后将详述）。
我认为杏仁核回路通过两种方式加工恐惧。一条是直接通路，能无意识地探查威胁并控制后续的行为和生理反应。一条是间接通路，认知系统负责加工有意识的恐惧感。具体而言，我认为无意识的过程的结果是生成有意识的恐惧感的原始加工材料。当我使用“恐惧系统”一词时，我指的是整个加工过程，这一过程既包括杏仁核在控制恐惧反应中的作用，也包括其为对恐惧的有意识加工提供的间接支持。
现在回想起来，我认为用“恐惧系统”这个词来描述杏仁核在探查威胁性刺激并做出反应中的角色是错误的，并且在这样的背景下来探讨恐惧刺激和恐惧反应也是不正确的。我做的那些其实将事情复杂化了。将探查威胁性刺激和对威胁性刺激做出无意识反应视作恐惧系统的一部分，以及将其视作中枢体验的一部分都是没有必要的。因为人们普遍接受的对恐惧的定义是可意识到的、害怕的感觉，所以“外行”的研究者对恐惧系统的理解自然是恐惧系统产生了恐惧感。即使是那些聚焦于所谓恐惧系统的研究，实际上也大多将恐惧系统视为无意识地探查威胁性刺激并做出反应的操作系统。与普遍观点相左，我们的研究结果表明，恐惧感源自威胁性刺激对杏仁核的作用。关注恐惧系统的研究者往往强调杏仁核的神经活动是恐惧感的基础，这是无益的。例如，他们把大鼠描写为“受到惊吓的”“被吓呆了”或“焦虑的”。这时，中枢状态和对恐惧的普遍观点之间的差异就消失了。
图2-6 恐惧系统:我最初的观点
1984年，我认为情绪刺激是通过大脑中两个不同于感觉通路的通路进行加工的（LeDoux，1984）。一个通路将刺激导向无意识地检测刺激并对刺激做出反应的回路，另一个通路将刺激导向产生有意识的情绪感受的认知系统。这一观点在“威胁性刺激”这一词语中以及它如何引发所谓的恐惧反应和恐惧感中有所体现。在接下来的十年里，杏仁核被认为负责对威胁的无意识加工，正如1996年的《情绪大脑》所描述的那样。虽然我仍然坚持关于两个威胁加工通路的基本观点，但我不再把这组回路称为“恐惧系统”（这么说即认为杏仁核是恐惧系统的一部分，恐惧感是杏仁核的产物，而我认为杏仁核是一个无意识的加工器，恐惧是大脑皮层认知系统的产物）。我现在使用更多的描述性术语以便进行明确的区分（参见图2-7和表2-2）。
千万别误会我。我确实脱不了干系。尽管我呼吁用不同的大脑回路来解释无意识的对威胁性刺激的探查和有意识的感受，但我也谈到杏仁核与恐惧有关。我基本上是在思考有意识的和无意识的恐惧之间的关系。我逐渐意识到这是混乱的。最终，在2012年，我写了一个长篇《重新思考情绪大脑》发表在《神经元》杂志上。文中，我介绍了生存回路和总生物体状态的概念。我认为它们提供了无意识的成分，而这些成分被从认知水平上解释为有意识的感受，即所谓的情绪。2013年，我被选为美国国家科学院院士，并被要求为《美国国家科学院院刊》写一篇文章，我写了《走近恐惧》一文。我在文中深入探讨了恐惧的语言和恐惧的产生，主要关注如何从意识层面解释无意识成分，这些无意识成分由总生物体状态引发的生存回路产生。下面的章节将讨论这些观点。
走近恐惧和焦虑
尽管关于恐惧条件反射的研究非常成功，但我们现在正处于十字路口。我们可以很容易地沿着这条路继续前进，获得更多的成果，甚至可能有重大发现，但是我坚信我们应该走另外一条路，我们应该在清晰界定所研究的内容的基础上进行研究。
恐惧、焦虑和其他情绪的语言来自大众心理学。大众心理学是指用内省法得来的关于大脑如何运作的常识和直觉，这些直觉代代相传。[57]科学家也常常从这些词语还有词语背后的直觉开始研究。但正如弗朗西斯·培根（Francis Bacon）在几百年前提出的那样，在使用这些常见的术语时，科学家应该保持警惕，尤其应该防止仅仅因为我们有形容这些事物的词便默认这些事物真的存在。[58]就像每个人都知道“小妖精”“独角兽”“吸血鬼”是什么意思，但很少有人相信它们是真实存在的。
使用有关恐惧的方言来描述探查威胁并对威胁做出反应的系统是培根想到的一个例子。它把恐惧具体化了，并且使恐惧成为一种自然的东西——通过进化被连接到大脑中的东西。[59]这一信念使得在大脑中寻找一个独特且先天的、被称作恐惧的现象的踪迹具有合理性。有关大脑如何探查并对威胁做出反应的发现，被用来推断恐惧究竟在大脑的什么地方，因为据推测，控制这些反应的系统同时也是引起与它们有关的感受的系统。（这是达尔文常识性方法的本质。[60]）我们被告知，恐惧这种原始的情绪继承自动物，并且世界上的每一个人，不管他生活在哪里，哪怕是与世隔绝，在面临危险时都会有相同的或类似的基本（原始）体验，并且会以相同的方式对危险做出恐惧反应。[61]这种普遍的恐惧的来源经常被假定为杏仁核，直到近年杏仁核都还是一个不怎么被了解的脑区，现在它却被广泛认为是脑的“恐惧中心”。
科学研究对“恐惧”一词的有歧义的使用带来了问题，这些问题可以借助对2012年的一个发现的思考来说明。这个发现使得诸如《自然》《科学》《连线》《科学美国人》和《发现》都刊登了引人注目的头条，如“即使没有大脑的恐惧中心，人类也能感到恐惧”“惊吓无畏者”“诱发无畏者心中的恐惧”“研究人员使无畏者受到惊吓”和“是什么使得无畏的女性受惊”。这与一个令人惊讶的发现有关——一个双侧杏仁核受损的女性仍可以体验到“恐惧感”。[62]但这一发现可以被认为是“惊人的”的唯一理由，是人们相信杏仁核是恐惧感的最主要的来源，且杏仁核控制的反应是恐惧感的可靠标志。正如我之前所说，杏仁核控制的反应并不是恐惧感的明确特征，这一点在之后还会详细解释。当科学家使用术语“恐惧”来指代有意识的感受和无意识的反应的共同神经机制时，我们引起了混淆。
这一问题不仅限于恐惧。杰弗里·格雷（Jeffrey Gray）提出的行为抑制理论是有关人类焦虑的一个杰出动物模型。[63]根据格雷和尼尔·迈克诺顿（Neil McNaughton）的观点，当目标间产生冲突时，比如对食物的需求和暴露在捕食者面前的风险同时出现时，大脑的行为抑制系统被激活。与其他情况相比，这种冲突会使个体的大脑将更多的风险和可能的伤害归因于刺激和情境，这就导致了行为抑制的中枢状态，这一状态会促进我们回避风险而非寻找食物。格雷和迈克诺顿将这种大脑的状态等同于焦虑，因为大鼠在接受如苯二氮卓类这种能减轻人类焦虑的药物治疗后，会在冲突情境中冒更大的风险。但他们指的确实是包括惧怕、不祥的预感和担忧在内的有意识的焦虑感吗？还是说他们将焦虑定义为一种无意识的大脑状态，而这种状态会导致动机冲突和行为抑制？有时格雷和迈克诺顿使用后一种定义（中枢状态的版本），但他们也经常使用另一种定义（即认为焦虑是有意识的感受）。这条路上的众多追随者都认为焦虑是行为抑制系统的直接产物。
近期的一项研究表明，苯二氮卓类药物可以减弱小龙虾（crayfish）的行为抑制反应[64]（作为一个卡津人[65]，我总是在发现小龙虾没有被写为“crawfish”时感到瞬间的惊讶）。在某个地方受到电击后，小龙虾会在之后的一段时间内保持不动（人们认为此时小龙虾在做风险评估），然后避开电击区域，相比之下，服药的小龙虾的抑制倾向更弱（更具有探索性）。作者声称他们的结果可以带来一个新的关于无脊椎动物的情绪状态的观点。这项研究发表在《科学》上，当时杂志网站上的标题是“焦虑的小龙虾可以像人一样被治疗”。《纽约时报》则宣布“即使是小龙虾也会焦虑”，BBC稍微温和一些，它写的是“小龙虾可能会体验到某种形式的焦虑”。
无疑，行为抑制理论可以解释动物（包括小龙虾、大鼠和人类）的动机冲突、行为抑制以及风险评估，而这些并不需要对焦虑的有意识体验。不幸的是，正如在动机状态和大脑系统都被贴上“恐惧”标签的情况下，防御动机的含义已经与主观感受紧密相连，在主观状态和大脑系统都被贴上“焦虑”标签的情况下，行为抑制的含义也已经与主观状态纠缠不清了。防御动机和行为抑制与对恐惧和焦虑的有意识体验不同，这不是说防御动机和行为抑制状态与恐惧和焦虑无关，它们确实对恐惧和焦虑感的产生有重要贡献，但感受到恐惧和焦虑所需要的比这更多。
2014年6月，一个心理学网站的标题写道：焦虑的儿童的大脑中的恐惧中心更大。[66]接下来的故事描述了一项研究，研究者通过让家长填写问卷测量了一大群儿童的焦虑水平，[67]之后用脑成像技术来观测这些儿童的大脑。结果显示，儿童的杏仁核越大，他们被家长评定的焦虑水平越高。让我们来思考一下这究竟意味着什么。在这一研究中，家长做了动物研究者经常做的事情：他们根据行为的观察结果，得出了焦虑这种内在感受的相关结论——他们的孩子看起来很紧张、急躁、难以集中注意力或者有睡眠问题。因此，即使杏仁核的大小与某些行为有很好的相关，它与焦虑是否相关也并没有得到检验。故而，该网站的标题在三个方面上不够准确：①被测量的是行为活动，而不是焦虑；②从临床意义上来讲，那些儿童并不焦虑，尽管有些儿童被描述为“焦虑的”；③我们所说的恐惧或焦虑指的是有意识的感受，但杏仁核并不是恐惧中心（当然也不是焦虑中心）。
很难说恐惧和焦虑是仅有的、被用这种不准确且混乱的方式看待的情绪。正如我们在前面看见的，大量的情绪，包括愤怒、悲伤、欢乐、厌恶，通常被认为是连接到大脑回路的，[68]所以相同的问题就也出现在对这些情绪的研究中——先天的、以可预测的方式探查并回应有效刺激的系统以及引起有意识的感受的系统这二者的合并。
有关意识的科学与其他科学不同。[69]物理学家、天文学家以及化学家不需要严肃对待有关自然的常识性概念，因为人们关于星星、物质、能量以及化学元素的看法和态度不会影响被调查研究的实验对象。[70]虽然我们总是说（有些人或许真的那么认为）“太阳从东方升起”，但这件事其实是个错觉，这一事实不会有任何科学方面的影响。但是心理学家真的需要重视大众心理学，因为人们关于心理的共同看法，会影响他们日常生活中的思维和行动，也因此大众心理学是心理学的重要组成部分。[71]大众心理学是一扇通往人们感兴趣并会影响人们的生活的事物的明窗。[72]
一般来讲，当一门科学成熟后，它使用过的所有方言词汇都会被科学术语替代。[73]有些人提出，神经科学最后也会对关于精神状态的描述进行这种替换。[74]这样来看，诸如“恐惧”“欢乐”“悲伤”这些词语，都会被替换为恰当的科学用语，而这些科学用语不会有我们熟悉的日常含义。
心理学家加思·弗莱彻（Garth Fletcher）做了一个有用的区分，他指出了利用大众心理学的概念来解释心理是如何运作的，以及把大众心理学作为一种方法来界定那些关于大脑的、我们想理解并科学探究的事情，这两者之间的差异。[75]他认同有关心理如何运作的常识性解释会在心理科学的发展过程中被替代，但他也认为大众心理学将继续发挥作用，因为人们的主观体验，他们的信念、恐惧、欲望等，都在影响他们生活的方式。
在这一点上我支持弗莱彻。如果我们想理解有意识的感受，我们就无法绕开对“恐惧”“焦虑”“欢乐”“妒忌”“自豪”等词的使用。当我们用有意识的感受的相关词来给无意识过程贴标签时，我们就会遇到问题。有意识状态有无意识过程的特征：我们把威胁引起的防御反应的责任归于恐惧感。同时，无意识过程也具备有意识感受的特征：探查并回应威胁变成了恐惧感的功能。结果就是想厘清这些概念变得极为困难。我们需要一个解决方案来帮助我们摆脱这一术语的泥潭。
一个建议
当科学地讨论恐惧和焦虑时，我们应该让词语“恐惧”和“焦虑”具有它们的日常含义——也就是说，把它们看作对人们受到现在的或预期的事件威胁时产生的主观体验的描述。科学的含义显然要比这种外行含义更深入也更复杂，但两者指的是同一个基本概念。此外，在讨论探查威胁并控制对威胁的防御反应的无意识系统时，我们应该避免使用这些涉及有意识的感受的词语。
因此，我们应该说是威胁性刺激通过激活防御系统引起了防御反应，而不是简单地说恐惧刺激激活了恐惧系统从而引起了恐惧反应。[76]因为“恐惧”和“防御”并不是从人类的主观体验中得出的术语，所以若要使用它们还需要走很长的一段路，才能使区分恐惧或焦虑的有意识的感受的脑机制和探查并回应实际的或感知到的危险的机制变得更简单。类似地，现在被我们称作恐惧条件反射的过程可以被简单地叫作威胁条件反射，所以我们可以使用“威胁条件刺激”和“防御条件反射”来代替“恐惧条件刺激”和“恐惧条件反射”（见表2-2）。
表2-2 有关恐惧条件反射的术语总结
有些人认为我们应该坚持到底，因为如果将产生恐惧或焦虑的感受和探查并回应威胁的机制分开，我们那些工作的价值就将被削弱。但将这些过程分离开并不会使对它们进行的研究毫无价值，相反，这会为更加深入地理解神经回路如何产生恐惧和焦虑铺就一条坦途。比如，如果像我说的那样，一部分机制控制那些困扰焦虑的人群的行为和生理症状，而焦虑感产生于远远超出这些机制负责范围的其他机制，那么与忽视机制间的差异相比，若我们能承认这些机制是彼此独立的，我们就更容易找出更有效的治疗方法。让我们回忆一下第1章，我们现在对惊恐障碍的理解始于克莱因的发现——药物治疗能在不改变生理症状（生存回路被激活的直接后果）的情况下，影响可被意识到的对死亡的恐惧（认知解释）。
深度的生存
当我们开始考虑动物探查危险和对危险做出反应的能力时，有关恐惧产生的方式的问题就变得清晰了。这一能力是生存所必需的，并且存在于所有动物体内，不管是蠕虫、鼻涕虫、小龙虾、臭虫、鱼、蛙、蛇、鸟、大鼠、猿还是人类。我们应该争辩小龙虾、臭虫、蟑螂能逃避威胁是因为它们感受到了恐惧或焦虑吗？或者我们应该简单地说它们拥有能使自己探查并回应危险的机制吗？在讨论无脊椎动物，甚至是鱼和蛙的时候，很多人都同意后一种描述，而讨论哺乳动物时，很少有人这样。如果对人类来说，恐惧的有意识感受不是应对危险所必需的，那为什么我们要反对其他哺乳动物的防御反应反映了无意识的过程而非有意识的感受这一观点呢？
在我看来，我们应该得出的结论不是我们从我们的动物祖先那儿继承了恐惧，而是在漫长的进化史中，我们从它们身上继承了探查并回应危险的能力。当我们假定这种能力依赖于人类或非人类动物身上介于威胁性刺激和防御反应之间的恐惧时，问题就产生了。这一假设迫使研究者去寻找非人类动物身上那些不易测量的东西，并且迫使他们为得出这种状态（恐惧）确实存在的结论而放低对证据的要求。但是，如果我们接受这种探查并回应危险的能力不需要意识，我们就不会被驱使着去寻找这些难以捉摸的过程，我们就可以只是简单地研究我们感兴趣的特定主题，而不用无休止地争论动物是否能感受到我们所感受到的。
这里我不打算否认动物拥有有意识的感受。我的目的是强调那些阻碍对动物的感受进行科学测量的问题，是提出一条可以前行的路，让我们能研究大脑功能的不同方面（我们根据客观证据得出这些功能是人类和其他动物共有的），同时将注意集中于研究那些只能在人类身上被验证的功能。
威胁探查的基础的影响可能比我们之前讨论的更为深远，实际上，它甚至能影响单细胞生物，它们同样需要判断在它们的世界里什么是有害的，什么是有益的。从这个角度看，探查并回应威胁的能力可以说是一种更深层次的生存机制，不论是对苍蝇、大鼠、人类这种复杂得多细胞生命体，还是对单细胞生物（如细菌）来讲，它都至关重要。在动物中，探查并回应危险不仅是身体里的每个细胞独自做的事，它还是大脑防御系统的一个功能，这一系统使得生物体能作为一个整体来保护它自己。这一古老能力的进化，不是为了产生恐惧或焦虑这一类的情绪，而是为了确保有机体生命能不断延续。
简言之，我们一直在以一种拟人化的角度来看待大脑，就好像我们的有意识内省能够告诉我们，大脑是怎么组织古老的、由无意识驱动的生存机制。正如我所说的，我们迫使有意识的感受去解释大脑做了什么，即使它并不知情。[77]我们认为我们对危险做出反应是因为我们感受到了恐惧，这一信念指引科学家通过寻找控制防御反应的回路，去寻找动物大脑中的恐惧。但我们应该做的并不是试图在动物大脑中定位恐惧，而是尝试理解动物和人类身上类似的过程，即探查并回应威胁的无意识过程，为我们体验到的恐惧感做出了怎样的贡献。
生存回路和总生物体状态
情绪的先天观被认为适用于那些与古老的皮层下回路有关的状态，而这些皮层下回路继承自我们的动物祖先。[78]当然，我们确实控制那些通常与人类情绪有关的先天反应的回路，但这些并非情绪回路，也非感受回路，它们是生存回路。[79]
我最近提出了“防御生存回路”这个词，用来讨论通常被说成恐惧回路的脑机制。[80]对我来说，这个术语比“恐惧回路”或“恐惧系统”更合我意，因为它没有防御行为是由有意识的恐惧感驱动的这一含义。因此，杏仁核回路，作为我研究的题目，并没有制造恐惧感，它只是探查威胁并且精心策划防御反应，以帮助生物体好好活着。
大多数动物都有生存回路，防御生存回路是生存回路诸多级别中的一级。其他级包括获得营养和能量来源、保持体液平衡、温度调节以及繁殖的回路。[81]涉及这些功能的回路被保存在哺乳动物的物种内和物种间，有时在脊椎动物中也是如此。无脊椎动物的神经系统和其他动物不同，比如，虽然它们没有杏仁核或任何其他脊椎动物拥有的脑区，但它们确实有能执行生存功能的回路，这种生存功能类似于脊椎动物的生存功能，或者说前者很像后者更初级的状态。[82]因为类似的功能甚至存在于没有神经系统的单细胞生物体中，所以这种功能在进化上是先于讲话、神经元、突触以及回路的，[83]同样地，这也是具有神经系统的更复杂的生物体的生存功能的原始前身。[84]生存回路并非为产生情绪（感受）而存在，相反，它们负责与环境的相互作用，这种相互作用是为生存而进行的日常探索的一部分。
生存回路在幸福可能受到挑战或被提升的情境下会被激活，由此出现的大脑和身体的全部反应就是总生物体状态，[85]比如，防御生存回路的激活会导致防御动机状态。[86]这种状态涉及整个有机体（身体和大脑），是资源管理任务的一部分，也是在有挑战或机会的情境中，将生存可能性最大化的任务的一部分。[87]哺乳动物和脊椎动物的总生物体状态，[88]就像激活了它们的生存回路一样，是无脊椎动物的类似状态的精细版。[89]
正如我在第1章中指出的，当防御生存回路探查到威胁时，它不仅会触发防御反应，还会激活控制化学物质（包括神经调质和激素）释放的脑区。[90]结果就是生物体变得高度唤醒和警觉，以适应环境，集中注意于清晰的、现存的危险，也对其他可能的伤害来源保持警惕。这些防御反应的表达的阈限降低，而其他动机性行为，如进食、饮水、性、睡眠，则被抑制。总生物体防御动机状态反映了有机体对大脑和身体资源的大规模调动，这种大规模调动是为了存活，并帮助确保由以往的工具性条件反射指导的、为应对危险而做的后续动作，能够适应当前的外部环境——逃离或躲避危险。在其他情况下，总生物体状态以类似的状态运行：比如在能量供应不足时引导获得食物的方法，在体内液体不足时引导获得饮水的方法，等等。
总生物体状态的概念和中枢状态密切相关（见前面的讨论），防御动机状态的概念也存在有一段时间了。[91]一些早期的观点把防御动机状态看作生物体做出防御反应的原因，与此相反，我认为防御动机状态是防御生存回路被激活的结果（见图2-7）。现在的观点是，防御反应不是由防御动机状态造成的，相反，防御反应实际上促成了防御动机状态。但正如刚刚提到的，一旦出现了总生物体状态，它就会引导个体做出工具性行为以期生存和成长。
图2-7 恐惧和防御动机的生存回路观
因为我关于恐惧系统的传统观点（见图2-6）总被误解为杏仁核是大脑中的恐惧所在，所以我修改了我的用词。在当前的模型中，术语“恐惧”不再形容杏仁核的功能。我现在把检测并回应威胁的杏仁核回路描述为防御生存回路。生存回路激活的结果之一是大脑中防御动机状态的建立。这种状态不是恐惧感在神经上的表现。这种状态（或者说它的神经成分）在个体从认知角度解释自己体验到的恐惧感时提供神经成分。这一观点与常识性观点的区别在于，后者认为恐惧没有引起防御反应。它与中枢状态观的不同之处在于，后者认为生存回路激活的后果包括防御反应和中枢状态。虽然防御动机状态不会引起先天防御反应以及与之相伴的生理变化，但它确实会促进工具性行为的动机，而在危险来临时，工具性动机会使生物体有所行动，而非简单地对其做出反应。
虽然简单的和复杂的生物体内都会产生防御动机状态，但只有具有能够意识到它们自己大脑的活动的能力的动物，才能体验到我们通常称作恐惧的状态。我认为，防御动机状态，或者至少与之类似的状态的成分，同其他因素（如知觉和记忆）一起，都是促成有意识的感受的要素。因此，当防御生存回路在你的大脑中被激活，而其后果又与当前的刺激、与当前的刺激相关或类似的刺激的记忆，以及所有让你意识到事件正发生在你身上的相关事物有所关联的时候，恐惧感就产生了。
最终，像恐惧这样的感受，需要我们不管怎样，至少在心中有基于文字及其引申义的概念。[92]我们之所以会学会这样的概念，是因为它们对我们的幸福十分重要，并且描述了我们生活中的重要体验。我们也学会了对这些概念以及相关的词汇进行联想，联想的结果就是防御生存回路的激活。所有文化最后都会有这些概念以及相应的词，因为所有人类的大脑都有内置的防御生存回路，而这一回路会产生相似的先天反应，以支持大脑和身体的生理变化。但是恐惧感不是生存回路的直接产物，它是一种认知解释，它基于生存回路被激活的结果。并且因为生存回路在一种物种内具有一个固有的基础，所以它至少会制造出部分普遍的、作为认知解释基础的信号，故而会使危险中的个体感觉恐惧像是一种熟悉的体验，同时使得所有个体的恐惧自我报告都有相似的内容。显然，动物不能使用人类的语言给生存回路的激活贴标签或做解释。它们可能会体验到某些感受，在我看来，假设它们体验到的与人类在大脑中的生存回路被激活时所经常体验到的一样或者类似，是不正确的。
总的来说，恐惧不是先天回路产生的，相反，正如我和其他学者所说，它是特定的几种无意识要素得以结合并被认知解释后，产生的有意识状态。[93]若是如此，通过寻找产生恐惧感的先天回路来理解恐惧感，就是一种错误的方法。先天回路确实重要，但那是对生存来讲，而非感受。
动物的精神生活
很多人，包括一些科学家，都相信我们可以把观察动物的行为作为揭露动物的心智的手段。如果“心智”是指大多数当代科学家所研究的、包括信息加工在内的、大部分为无意识运作的认知功能，那我们确实可以从动物研究中学到很多东西。正如极受敬重的心理学家卡尔·拉什利（Karl Lashley）在1950年提出的，我们从来都无法有意识地了解到信息加工，我们只能在信息加工产生意识内容后了解其加工结果。[94]这些无意识心理功能有时被称为认知无意识。[95]
使用复杂的认知（心理）功能加工信息从而控制行为的能力与产生意识体验的能力有差异。[96]两者都用到了对世界的内部表征，从这个意义上说，两者都是“精神上的”。但是动物可以通过消耗食物和水来满足对营养和水的需求，可以交配、在受伤时扭动身体以及在受威胁时木僵或逃跑，它们在做这些事情的时候，不需要有意识地觉察自己正在做这些。特别是当动物在日常生活中对环境做出反应时，它们不仅依赖先天反应和条件反射，还依赖目标、价值观、决策，这些都涉及复杂的认知加工，但是对这些过程的有意识觉察却不是必需的。
当我们假设动物的有意识状态，是与人类在特定情境下做出的举动相似的行为基础时，这其实是“类比论证”，而非科学证据得出的结论。[97]托马斯·查伯林（Thomas Chamberlin）在19世纪末提出，科学家在研究中应考虑到多种假设，以防止在解释数据时产生偏见。[98]因此，只有当我们有强有力的证据证明生物体表现出的行为确实依赖于意识，并且证据表明这些行为不能用无意识过程来解释的时候，才能认为生物体有意识。[99]但是，目前有关动物意识的讨论很少考虑到这两方面。
认知和智能行为的表现，通常被简单解释为动物是有意识的并且具有与我们相同的感受的证据。比如说，在艾米·哈特考夫（Amy Hatkoff）的《农场动物们的内心世界》[100]的引言里，令人尊敬的灵长类动物学家珍妮·古道尔（Jane Goodall）写道：“农场动物们会感受到快乐和悲伤、激动和愤恨、沮丧、恐惧还有痛苦。它们远比我们想象的要有意识，也更有智慧……它们本身都是单独的个体。”[101]在2013年的一个采访中，古道尔也说，她曾经在动物身上见到许多同情、利他、算计、交流，甚至是某些形式的有意识思维的例子。她推断动物“有跟我们的情绪类似的情绪”。[102]她以权威的姿态从行为归纳推演出有意识的思维和感受，但她怎么能真的知道动物体验到的是什么呢？
当然，动物的某些行为方式表明它们可以在头脑中解决复杂的问题（它们表现得很聪明），并且正如古道尔所提出的，每个动物都是单独的个体。但是科学实践提醒我们，在缺少严谨有力的证据的情况下，要避免根据直觉就认定动物具有有意识的感受，不论那些动物“应该”有多强的类似感受，至少在我看来是如此。[103]同样，虽然缺少强有力的科学证据证明动物具有与我们体验到的恐惧、爱、愉悦、悲伤等类似的状态，但不管从任何角度都不能证明，对动物的虐待和冷漠无情是正当的，不论是为了研究、娱乐、美妆还是营养。现今，美国和许多其他国家的法律都规定，在调查研究和整个社会，对动物的对待都要坚持高标准。作为这些法律基础的假设——动物确实有感受——是基于我们社会所接受的特定的伦理立场，而非科学数据。只要哲学家、科学家以及公众都意识到这其中的区别（伦理和科学结论的基础是不同的考量），社会价值观和科学的完整性就都将得以保留。[104]
动物是否有意识最终取决于意识是如何定义的。在后续的章节中，我将对此进行更详细的讨论。从动物们在清醒状态下能对有意义的刺激保持警觉并做出行为反应这个角度讲，动物当然是有意识的。关键问题是，从精神状态的角度讲它们是否有意识。还有一个问题是，我们很难区分动物受无意识认知（精神）过程控制的行为反应和受有意识觉察控制的行为反应。同时，我们还需要区分意识到有刺激的存在和意识到自己正在体验这个刺激。对于人类而言，我们可以通过自我报告对这些进行区分，在动物身上，语言的缺乏就成为一个相当大的障碍，这些也将在第6章和第7章中再进行讨论。
认为一只从危险中逃离的大鼠或猫咪感到了恐惧是很自然的事情。但是，正如我提到的，有大量证据证明，恐惧感不是人们在面对危险时做出防御反应所必需的，对危险的反应甚至可以在没有任何感受的情况下发生。反之亦然。一个人可能在极端恐惧的时候看起来一点不害怕，比如士兵们在战场上的英勇行为以及父母在保护他们的孩子免受伤害之后所讲述的恐惧。如果我们不能确定地根据某人对危险的反应推断出他的感受，那怎么能说我们能根据动物的反应推断出它们的感受呢？
灵长动物学家弗朗斯·德·瓦尔（Frans de Waal）也支持动物具有有意识的感受这一观点，但他也承认“我们无法知道它们究竟感受到了什么”。[105]他甚至承认在他专攻的共情这一领域中，有太多现象用到了动物意识，而这些中的大多数在人类身上都会被标为自动发生的共情——也就是无意识的。但是他指出，确定人类的感受也不是很容易，因为唯一可以知道人类的感受的方式就是自我报告，而他并不相信这种方式，他也借此支持自己的观点——动物是有感受的。根据这些，他推断“假定动物有感受，这并不像看上去的那样是一个大的飞跃”。[106]
和德·瓦尔不同，我不认为我们在将自己的个人体验类推到他人心理时，会遇到与将其类推到动物身上一样的问题。在没有脑损伤、严重心理障碍、基因突变的情况下，所有人类都被赋予了同样的能力。如果我的大脑是有意识的，那么你的大脑也是。我们的体验可能不同，但我们都具有拥有相同体验的能力。其他物种就不一样了。哪怕是跟我们最接近的灵长类表亲，它们的大脑也和我们的大脑有显著的不同之处。不是两者的大脑区域不同，而是它们的连接模式[107]以及细胞组织[108]不同。当我们在人类的进化史上不断向前追溯时，这些差异就变得更大了：比如，灵长类动物拥有的与复杂的认知功能有关的某些前额叶区域，在其他哺乳动物中并不存在。[109]此外，因为人类生来就有语言功能，所以我们可以分享所有人都能理解的常见话题的有关信息，不论是关于一场旅行的回忆，还是令人惊叹的海上日落。自我报告不是完美的（我们有时可能会在回忆时出错，或者可能会偶尔故意误导他人），但是，正如很多德高望重的认知和脑科学家以及哲学家指出的，[110]口头报告是最好的验证和比较两个生物体之间的意识体验的方法。
口头报告如此重要的主要原因是，它提供了区分有意识的大脑状态和无意识的大脑状态的方法。其他动物不会说话，我们无法直接评估它们的有意识精神状态和无意识精神状态。这不是关于动物是否有意识体验的陈述，而是说在没有口头报告和其他可接受的、严谨的报告/解说形式的情况下，[111]想要获知它们是否有有意识感受，如果有，是什么，是困难的。
当人们说他们感到恐惧、愤怒、愉悦时，他们正在想一些特定的事物。很多人（可能是大多数人）发现，假设他们的宠物具有类似的体验是十分有用的。但是，当这些假设引导科学家去探寻动物身上的恐惧或其他情绪时，他们最终就会追寻一些并不容易被证明的东西。在某种意义上，我们会忍不住赋予动物思维和感受，[112]就好像把动物拟人化是人类大脑的先天特性一样。[113]这无疑是关于心理是如何工作的大众观点的一部分。[114]我们甚至在观察无生命的物体时都有拟人化的倾向。比如，如果人类被试在电视屏幕上看见一个巨型三角形在追赶一个小圆圈，并且即使圆圈改变路线，三角形也会不断撞到圆圈，那么被试会把这个三角形解释为侵略性的，而把圆圈解释为恐惧的。[115]
即使某种信念或态度是与生俱来的，甚至是根深蒂固的，也并不意味着这种信念或态度从科学的角度讲是正确的。[116]几千年来（现在依然如此），常识都告诉人类地球是平的。在开车的时候，我们完全可以继续相信这样的假设，哪怕是长距离驾驶，因为在我们的意识体验里，不论哪一刻，地球都是平的。当然，即使我们承认宠物的大脑的工作方式与我们不同，并且有可能是以一种无法制造意识体验的方式，我们仍旧可以像宠物真的有感受一样去对待它们（我当然也是这么做的）。
当我们把这些日常假设转化为我们对大脑的理解时，问题就出现了。早前我提出，涉及人类的有意识的感受、信念以及愿望的那部分心理学，可能会总是依赖对大众心理学的语言的使用（实际上，有时科学术语也会成为大众心理学的一部分）。但是因为我们不能像对人类做假设那样，对其他动物做有关大脑（也就是心理）的相同假设，所以我们不能简单地把有关人类的意识体验的词句用到动物身上。动物不能用人类的语言的方式来标注并解释生存回路的激活。它们可能会体验到一些东西，但假设它们的体验和人类在生存回路被激活时的体验是一样的，哪怕是相似的，都是不正确的。有关人类的意识体验的语言被太频繁地用于描述发生于动物身上的过程——那些在人类身上是无意识运行的过程。我们需要关于人类这些过程的更清晰的概念，这样我们就可以知道该如何谈论人类和动物的行为。
正如我在第1章中提到的，体验到恐惧就等于你知道自己正处于危险之中。这种对恐惧的自我卷入，以及快速且不可避免的由恐惧向焦虑的转变，使人类的恐惧和焦虑变得独特。即使其他动物也有某种形式的意识，也不可能和人脑中的意识相同。
我认为，关键问题是：如果不涉及动物的有意识状态，我们能在解释行为的路上走多远？我认为会是非常远的，因为就像人类的行为一样，大多数动物行为都是无意识控制的。记得吗，无意识不意味着与心理无关，它只是说生物体没有意识到它们的大脑中发生的过程。正如我前面提到的，不论是对人类还是对动物，若我们想用意识来解释特定类型的行为，或者某一类型内的某一具体行为，只有当这些行为不能用无意识的过程解释时，我们才能这么做。
关于动物意识存在性的推测我没有任何问题，我的问题是，这些推测是何时被当作真理的，还是在基于假设而非数据的情况下。好的科学可以由大胆的推测来驱动，但是当有关真理的推测被当作真理时，我们就会遇到问题。科学家有义务在推测和数据间划清界限，并帮助非本领域的人认清这条界线在哪儿。在那些公众感兴趣，并且是用来帮助理解和治疗折磨人类的问题的实验所在的领域，划清界限尤为重要，因为错误传达会导致从科学发现到临床应用的错误转化。
对情绪大脑的再思考
对我在本章中叙述的有关情绪的观点做一个简要总结。通常，当科学家（包括我在内）使用“情绪”一词时，我们讨论的是生存回路被激活的结果。这些回路的存在不是为了使我们或其他动物获得某种感受，它们的功能是让生物体存活下去。情绪是一个生物体在有意识地体验这些结果时体验到的感受。因此，把探查并回应有意义事件的过程和产生感受的过程分开，是理解情绪究竟是什么以及它们是怎么运作的关键。虽然这些过程是相关的，但将它们合并只会阻碍我们对情绪大脑的真正理解。
在当今时代，科学家要么就是把太多的事情归因于有意识的感受（大众观点），要么就是没有完全承认感受的作用（经典的中枢状态观）。我的目的是，形成一个平衡的观点，承认感受在有关恐惧和焦虑的科学中的核心作用，同时不赋予它们多余的功能。
[1] Kagan（2003）。
[2] LeDoux（2012，2014）。
[3] MacLean（1949，1952，1970）。
[4] 边缘系统理论是基于Ludwig Edinger（1908）和他的追随者（Arien Kappers et al，1936；Herrick，1933，1948；Papez，1929）的研究被提出的。他们提出的进化的理论受到了众多学者的批判（Nauta & Karten，1970；Butler & Hodos，2005；Northcutt，2001；Reiner，1990；Jarvis et al.，2005；Striedter，2005）。边缘系统理论本身也受到了很多批判（Brodal，1982；Swanson，1983；Reiner，1990；Kotter & Meyer，1992；LeDoux，1991，1996，2012b）。
[5] Gazzaniga and LeDoux（1978）。
[6] Gazzaniga（1970）。
[7] Watson（1925）；Skinner（1938）。
[8] Neisser（1967）；Gardner（1987）。
[9] Hirst et al（1984）；LeDoux et al（1983）；Volpe et al（1979）。
[10] Gazzaniga and LeDoux（1978）。
[11] 神经科学学会（The Society for Neuroscience）成立于1969年，该组织的第一次会议于1971年在华盛顿特区举行。
[12] Kandel and Spencer（1968）；Kandel（1976）；Kandel and Schwartz（1982）；Hawkins et al（2006）；Kandel（2001，2006）。
[13] Pavlov（1927）。
[14] Thorndike（1913）。
[15] Skinner（1938）。
[16] Skinner（1953）。
[17] Carew et al（1972，1981）；Pinsker et al（1973）；Walters et al（1979）；Kandel et al（1983）；Hawkins et al（1983）。
[18] Cohen（1975，1984）；Schneiderman et al（1974）；Berger et al（1976）；Thompson et al（1983）；Woody（1982）；Ryugo and Weinberger（1978）；Berthier and Moore（1980）。
[19] Blanchard and Blanchard（1969）；Bolles and Fanselow（1980）；Bouton and Bolles（1980）；Brown and Farber（1951）；McAllister and McAllister（1971）；Brady and Hunt（1955）。
[20] Blanchard and Blanchard（1969）；Bolles and Fanselow（1980）；Bouton and Bolles（1980）。
[21] Blanchard and Blanchard（1969）；Bolles and Fanselow（1980）；Bouton and Bolles（1979）；Gray（1987）；Edmunds（1974）；Brain et al（1990）。
[22] Schneiderman et al（1974）；Kapp et al（1979）；Smith et al（1980）；Cohen（1984）；Gray et al（1989）；LeDoux et al（1982）；Sakaguchi et al（1983）。
[23] 关于这些问题的讨论见Lorenz（1950）、Tinbergen（1951）、Beach（1955）、Lehrman（1961）、Elman等人（1997）、Blumberg（2013）。
[24] Blanchards夫妇在20世纪70年代早期对杏仁核条件恐惧的损伤进行了研究（Blanchard and Blanchard，1972）。虽然在我刚开始研究时，Bruce Kapp正要发表一篇关于杏仁核在恐惧条件反射中的作用的文章（Kapp et al.，1979），但是直到我的工作进入佳境，我才知道Kapp所做的工作。
[25] Weiskrantz（1956）；Goddard（1964）；Sarter and Markowitsch（1985）。
[26] 我在恐惧条件反射方面的工作总结，见LeDoux（1987，1992，1996，2000，2002，2007，2008，2012a，2014）；Quirk et al（1996）；LeDoux and Phelps（2008）；Johansen et al（2011）；Rodrigues et al（2004）。
[27] Kandel（1997；2012）；Byrne et al（1991）；Glanzman（2010）。
[28] See list in preface。
[29] Kapp et al（1984，1992）；Davis（1992）。
[30] Fanselow and Lester（1988）。
[31] Kim et al（1993）；Maren and Fanselow（1996）。
[32] 来自不同实验室的学员代表。Kapp laboratory：Paul Whalen，Michaela Gallagher；Davis laboratory：David Walker，Jeff Rosen，Serge Campeau，Katherine Myers，Shenna Josslyn；Fanselow laboratory：Jeansok Kim，Fred Helmstetter，Steve Maren。
[33] Other researchers who have made significant contributions include Denis Paré，Andreas Luthi，Chris Pape，Pankaj Sah，and Vadim Bolshakov.Many others have entered the field in the last several years.While they are too numerous to mention，a number of them are cited in various places in the book。
[34] LeDoux（1987，1992，1996，2002，2007）；Rodrigues et al（2004）；Johansen et al（2011）；Fanselow and Poulos（2005）；Davis（1992）；Paréet al（2004）；Pape and Paré（2010）；Sah et al（2008）。
[35] LeDoux（1996），p.128。
[36] James（1884，1890）。
[37] Darwin（1872）。
[38] Panksepp（1998）。
[39] Mowrer（1939，1940，1947）；Mowrer and Lamoreaux（1946）。
[40] Miller（1941，1948，1951）；Brady and Hunt（1955）；Rescorla and Solomon（1967）；McAllister and McAllister（1971）；Masterson and Crawford（1982）；Bolles and Fanselow（1980）。
[41] 这些研究者通常认为，恐惧的状态并不是主观的感受；然而，他们经常以一种无法证明这一点的方式写作，例如，经常提到大鼠“在恐惧中木僵”。该领域的智力领袖O.Herbert Mowrer（1960）明确宣称，恐惧的有意识感受是促使大鼠避免电击的原因。大多数理论家认为恐惧是一种非主观的动机状态。
[42] McAllister and McAllister（1971）；Masterson and Crawford（1982）；Bolles and Fanselow（1980）。
[43] 从20世纪40年代开始，人们就提出了这样的中枢动机状态（Beach，1942；Hull，1943；Mowrer & Lamoreaux，1946；Morgan，1943，1957；Stellar，1954；Hebb，1955；Bindra，1969，1974）。当时人们对大脑的功能知之甚少，有人提出，这些状态应该作为概念神经系统的组成部分来讨论，而不是中枢神经系统（Hebb，1955）。
[44] Tolman（1932）；Hull（1943）；MacCorquodale and Meehl（1948）；Marx（1951）。
[45] 恐惧回路的早期支持者是Michael Davis、Peter Lang和Michael Fanselow（Davis，1992；Lang，1995；Fanselow，1989；Fanselow and Lester，1988）。其他研究人员也采纳了这一观点（例如Rosen & Schulkin，1998；Adolphs，2013）。
[46] 可通过电子邮件和我交流。
[47] Bolles（1967）。
[48] 可通过电子邮件和我交流。
[49] Gazzaniga和LeDoux（1978）的总结。
[50] Gazzaniga and LeDoux（1978）。
[51] Gazzaniga（1998）。
[52] LeDoux（1984）。
[53] LeDoux（1996），p.267。
[54] Olsson and Phelps（2004）；Bornemann et al（2012）；Mineka and Ohman（2002）；Vuilleumier et al（2002）；Knight et al（2005）；Whalen et al（1998）；Liddell et al（2005）；Luo et al（2010）；Morris et al（1998）；Pourtois et al（2013）。
[55] Bornemann et al（2012）。
[56] Kahneman（2011）。
[57] Fletcher（1995）；Churchland（1988）。
[58] Bacon（1620），p.68；Arturo Rosenblueth and Norbert Wiener，quoted in Lewontin（2001），p.1264。
[59] Panksepp（1998，2000）；Ekman（1992a，1992b，1999）；Tomkins（1962）；Izard（1992，2007）。对情绪的自然派观点的批判见Barrett（2006a，2006b，2013）、Barrett等人（2007）、LeDoux（2012）。
[60] Panksepp（1998，2000，2005，2011）；Adolphs（2013）；Anderson and Adolphs（2014）。
[61] Ekman（1992a，1992b，1999）；Tomkins（1962）；Izard（1992，2007）；Scarantino（2009）；Prinz（2004）；Panksepp（1998）；Damasio（1994）。
[62] Feinstein et al（2013）。
[63] Gray and McNaughton（2000）。
[64] Fossat et al（2014）。
[65] 法裔路易斯安那州人。——译者注
[66] Headline from the website PsychCentral，http://psychcentral.com/news/2014/06/17/fear-center-in-brain-larger-among-anxiouskids/71325.html.Retrieved Jul.20，2014。
[67] Qin et al（2014）。
[68] Ekman（1992a，1992b，1999）；Tomkins（1962）；Izard（1992，2007）；Panksepp（1998）；Damasio（1994）。
[69] Kelley（1992）；Fletcher（1995）；Mandler and Kessen（1964）。
[70] Fletcher（1995）。
[71] Mandler and Kessen（1964）。
[72] Kelley（1992）。
[73] Mandler and Kessen（1964）。
[74] Churchland，P.M.（1984，1988）；Churchland，P.S.（1986，1988）；Graziano（2013）；Graziano（2014）。
[75] Fletcher（1995）。
[76] 中枢防御系统的概念最初是Morgan、Konorski、Hebb和Bindra的中枢状态理论（Morgan，1943；Bindra 1969；Hebb，1955；Konorski，1967）的一个分支。虽然中枢防御系统最初被认为是防御动机，但术语“防御系统”（defense system）和“恐惧系统”（fear system）经常互换使用。关于防御性动机系统的一些观点在这些不同出版物中有所阐述：Konorski（1967）；Masterson and Crawford（1982）；Bolles and Fanselow（1980）；McAllister and McAllister（1971）；Fanselow and Lester（1988）；Cardinal et al（2002）；Blanchard and Blanchard（1988）；Davis（1992）；Rosen and Schulkin（1998）；Adolphs（2013）；Bouton（2007）；Lang et al（1998）；Mineka（1979）。
[77] Gazzaniga and LeDoux（1978）；Gazzaniga（1998，2008，2012）。
[78] Ekman（1992a，1992b，1999）；Tomkins（1962）；Izard（1992，2007）；Scarantino（2009）；Prinz（2004）；Panksepp（1998）；Damasio（1994）。
[79] LeDoux（2012，2014）。
[80] LeDoux（2012，2014）。
[81] LeDoux（2012）；Sternson（2013）；Giske et al（2013）。
[82] Wang et al（2011）；Lebetsky et al（2009）；Dickson（2008）；McGrath et al（2009）；Pirri and Alkema（2012）；Garrity et al（2010）；Bendesky et al（2011）；Kupfermann（1974，1994）；Kupfermann et al（1992）。
[83] Macnab and Koshland（1972）；Hennessey et al（1979）；Fernando et al（2009）；Berg（1975，2000）；Harshey（1994）；Eriksson et al（2002）；Helmstetter et al（1968）；Rothfield et al（1999）。
[84] Emes and Grant（2012）。
[85] LeDoux（2012）。
[86] LeDoux（2012，2014）。
[87] LeDoux（2012）；Giske et al（2013）。
[88] Beach（1942）；Morgan（1943，1957）；Stellar（1954）；Hebb（1955）；Bindra（1969，1974）。
[89] Bargmann（2006，2012）；Galliot（2012）；Lebetsky et al（2009）；Bendesky et al（2011）；Dickson（2008）；Pirri and Alkema（2012）；Garrity et al（2010）；Kupfermann（1974，1994）；Kupfermann et al（1992）。
[90] Sara and Bouret（2012）；Bouret and Sara（2005）；Foote et al（1983）；Aston-Jones and Cohen（2005）；Saper et al（2005）；Nadim and Bucher（2014）；Luchicchi et al（2014）。
[91] Konorski（1967）；Masterson and Crawford（1982）；Bolles and Fanselow（1980）；McAllister and McAllister（1971）；Fanselow and Lester（1988）；Cardinal et al（2002）；Blanchard and Blanchard（1988）；Davis（1992）；Rosen and Schulkin（1998）；Adolphs（2013）；Bouton（2007）；Lang et al（1998）；Mineka（1979）。
[92] Barrett（2006，2009，2012）；Barrett et al（2007）；Lindquist and Barrett（2008）；Wilson-Mendenhall et al（2011）；Russell（2003，2009）；Russell and Barrett（1999）；Wilson-Mendenhall et al（2013）。
[93] Russell（1991，1994，2003，2009；2012，2014）；Russell and Barrett（1999）；Barrett（2006a，2006b）；Barrett and Russell（2014）；Lindquist and Barrett，L.F.（2008）；Clore and Ortony（2013）；Levenson，Soto，and Pole（2007）。
[94] Lashley（1950）。
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[100] Hatkoff（2009）。
[101] Goodall’s Introduction in Hatkoff（2009）。
[102] Goodall，quoted in“Should Apes Have Legal Rights?”The Week，August 3，2013。http://theweek.com/article/index/247763/should-apes-have-legal-rights.Retrieved Nov.5，2014。
[103] 动物合法权益的争论往往基于道德而非科学依据。See“Should Apes Have Legal Rights?”The Week，August 3，2013。http://theweek.com/article/index/247763/should-apes-have-legal-rights.Retrieved Nov.5，2014。
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[106] Frans de Waal，interview for Wonderlance.com.http://www.wonderlance.com/february2011_scientech_fransdewaal.html.Retrieved Nov.6，2014。
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[116] Greene and Cohen（2004）。
