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移除书签第3章 生命即危险
生命伊始，危险即存。
——拉尔夫·沃尔多·爱默生（Ralph Waldo Emerson）[1]
几年前，一位澳大利亚同事经常与我们分享澳大利亚谚语。他常说的一句话是：“袋鼠在早餐时间的活动——快速小便，环顾四周。”这句话给我的印象特别深刻，因为我儿时生活在路易斯安那州的农村，在那里我学会的谚语与这一澳大利亚的谚语非常相似。作为一名科学家，我对袋鼠身上这几件事情的发生顺序感到困惑。我对袋鼠不太了解，但我可以想象它们睡觉时躺下、小便时站起来的样子。我也可以理解这些动物生存在食肉动物的威胁下，在这种环境下，它们应该先贴近地面并快速观察周围，而后再站起来。让人费解的是，为什么袋鼠要冒着生命危险提前几秒小便呢？
对大多数动物来说，生命就是一场持续的生存斗争。这场斗争日复一日，年复一年，每时每刻都存在着。它们不仅要警惕被嗜血的食肉动物吃掉，也必须寻找食物、水和住所。为了维持种族生存，繁殖也是必需的。其实每一个和生存有关的活动都存在着危险，比如，被饥饿的食肉动物吃掉或被侵犯领地的敌人攻击。如果你看过电视节目《自然》，你就会知道动物通常不会在饱食或交配后闲逛，更多的是“吃完就跑”和“谢谢你，女士”。荒野生存中的行为选择说明生命确实是一项危险的事业。
尽管人类已经找到了不必担心被吃掉的方法，但是其他种类的威胁却在折磨着我们人类这种“焦虑的动物”。我们可能很少会遇到身体上的威胁，可是我们会脑补一些威胁事件，包括一些永远不可能发生的事件，这足以填补身体威胁的缺失。降低焦虑的动物行为模式也同时存在于我们的大脑中，每当我们遇到一只狂吠的狗、被一个喜好攻击的同事或陌生人挑战，或面对任何可能导致我们身体或心理受伤害的情境时，它都会被“召唤”出来。
在这一章中，我们将继续之前的旅程，去探索动物（包括人类）对当前的和未来的威胁的反应模式，以了解恐惧和焦虑的加工机制。在后面的章节中，我们将讨论恐惧和焦虑的有意识感受是如何产生的。本章的重点是动物条件性反射的实验室研究，这也是关于如何增强心理治疗有效性的诸多理论的实验基础。在后续的章节中我们将对这一点进行讲述。
巨大的威胁
在食物链中，被捕食是野生动物面临的终极威胁。在海洋中，小鱼被较大的鱼吃掉，较大的鱼又会被更大的鱼吃掉。在陆地上，像老鼠这样的小型哺乳动物吃昆虫和种子，反过来老鼠又会被猫、狐狸和食肉鸟吃掉。通常来说，我们人类可以选择吃什么，因为我们创造了技术方法来征服体形更大、力量更强和更高级的捕食对手。因此，你可能会说我们才是终极捕食者。
以补给营养为目的的捕食并非生命中唯一的危险来源，同一物种的其他成员也会造成很多伤害，它们为食物、领土和配偶而战。有的战斗甚至没有原因。科学家区分了捕食性攻击和同物种攻击，前者指向其他物种，后者指向同类。[2]
除了被捕食和被攻击，自然界中也存在其他威胁。吃腐烂的食物会给生物体带来伤害，脱水也会——身体中的每个细胞都依赖于保持平衡的体液。极端的温度也会给生物体伤害，在极低的温度下，我们有必要通过遮蔽物来保护自己免受恶劣天气的影响。当体内温度显著变化时，细胞会出现问题；当细胞受到伤害时，我们也会出现症状。
这些例子说明所有生物都必须满足关键的生存需求，这样才能够活下来，包括防御外部伤害、维持能量和营养供应、维持体液平衡和调节体温。[3]所有环节都由大脑中固有的回路控制，即前面提到的生存回路。虽然对人类的生存来说，繁殖不是必需的，但它是物种连续性的基础，并且它也有自己的生存回路。
生存功能并非相互独立的。[4]例如，在寻找食物和饮水时动物容易被捕食，此时觅食与防御存在着冲突。当动物发现捕食者时，觅食和其他生存活动将受到抑制。觅食会消耗能量并导致热量和水分的流失，进而又增加了对食物和饮水的需求。当能量供应不足时，动物的活动水平就会下降，以节约资源供觅食之用。住所可以用来保持体温，也可用来躲避掠食者。当这些生存需求没有得到满足，或者与之相关的活动受到威胁时，事情就会变得很糟糕。所以，生命的确很危险。
运转中心：安装完毕的防御系统
所有物种都有与生俱来的、应付持久威胁的方法，就像前面说的那样。生活中有大量伤害源，为对付捕食者进化而来的大脑防御机制正是恐惧和焦虑最为关键的基础。
经典的应对捕食者的行为选择是“战斗或逃跑反应”。该词由沃尔特·坎农（Walter Cannon）在20世纪初提出，用来描述生命或幸福危在旦夕时生物体做出的行为。[5]
“害怕得木僵了”是一个常见的说法，它描述了一种极为重要的防御行为。正如达尔文所指出的：“受到惊吓的人起初像雕像一样站着，一动不动、屏住呼吸，或好似本能地蹲下来，从而逃过对方的探查。”[6]实际上，木僵是一种典型的防御反应，许多物种在受到威胁时都会出现。[7]但木僵不是会让生命更快结束吗？事实上，恰恰相反，木僵实际上是一种非常有效的防止被捕食的方法。[8]一方面，它有助于降低被觉察到的可能性。运动是食肉动物觉察的重要线索，因为运动比其他视觉线索更为明显。另一方面，它能降低动物被攻击的可能性，当捕食者和猎物距离较近时，运动是先天的触发攻击的因素。
对许多动物来说，关键的防御策略包含了从三个选项中做选择：首先木僵，如果可以就逃跑，如果都不行就战斗[9]（见图3-1）。
木僵、逃跑和战斗是可以被外部刺激触发的防御反应。一个物种中所有的成员都会以相同的方式（或非常相似的方式）木僵、逃跑或战斗，稍后我们将把这种反应与防御行为做对比，后者因能够成功阻止伤害而被个体习得。
图3-1 防御三部曲：木僵、逃跑、战斗
面对危险，很多动物会调用防御策略组合，包括木僵、逃跑和战斗。
在哺乳动物和其他脊椎动物中，木僵、逃跑和战斗这套组合是相当普遍的防御反应。有些物种有其他可用选项，[10]如“假死”，又称紧张性静止。像木僵一样，这种行为有助于避免被攻击。木僵时生物体的肌肉处于收缩状态并准备好战斗或逃跑，紧张性静止时身体却是松弛的。另一个类似的反应是防御性埋藏：啮齿动物使用它们的爪和头将铺垫的材料（在实验室中）或污垢（在野外）铲向威胁刺激物。其他行为选择包括制造噪声，缩到壳里，滚成一个紧的、硬实的球，选择生活在无捕食者或捕食者无法接近的区域（如地下），选择集体生活和觅食以确保安全。
除了这些行为防御反应，还有很多其他反应选择，大多数选择与永久性或诱导性的身体特征有关。[11]有些动物有盔甲、尖刺或有毒的刺，有些动物会使用保护色这种天然的伪装，保护色可以通过变化皮肤或羽毛的颜色，与环境的某些特征相融合，从而有助于避免动物被发现和攻击。它们还会改变自己的外貌，包括使身体看起来更大、更强壮、攻击性强、有毒或具有其他威胁特征。达尔文指出，我们在应对威胁时，胳膊和腿上出现的鸡皮疙瘩就是我们体毛旺盛的祖先留下的痕迹。我们的祖先会把毛发竖立起来以使身材显得更高大。
捕食者和猎物永不停息地在捉迷藏游戏中充当彼此的对手。找寻猎物并非只通过视觉完成，许多哺乳动物捕食者依赖气味（尤其是尿液、粪便和皮毛中的费洛蒙）[12]来追踪猎物。猎物则会使用声音作为预警信号。[13]例如，啮齿类动物已经进化出发出警报的能力，而这些超声波无法被猫科动物捕食者的听觉系统捕捉到。[14]
生命不是静止的，进化是一个持续不断的过程，而非一个终止状态。猎物是捕食者适应环境的一部分，就像捕食者同样也是猎物一样。随着时间的推移，捕食者和猎物进化得能够更好地适应彼此。[15]例如，如果猎物的某些防御特征对躲避捕食者很有用，而捕食者又拥有比防御特征更加有优势的特点，捕食者的数量就会增加，然后这种压力又会回到猎物身上，它们需要适应新进化的捕食者。这个过程被称为进化的军备竞赛。[16]
我们倾向于认为猎物的策略是藏起来以保护自己。然而，正如进化生物学家指出的那样，并非所有的先天防御措施都必然指向自我生存，一些防御措施是用于保护配偶、后代以及其他社会群体或物种的成员的。[17]
防御的生理支持
在19世纪90年代后期，沃尔特·坎农研究动物的消化系统。他随后提出了“战或逃”的概念。[18]他注意到当动物有压力时，它们的消化系统就会被破坏，特别需要注意的是，其胃部肌肉的蠕动收缩会停止。
随后他集中研究神经系统在情绪唤起时的角色。他继续探索自主神经系统（ANS）是如何在具有挑战性的环境中控制身体的生理反应的，比如涉及威胁或其他压力的环境。坎农将紧急状况下的反应称为战斗–逃跑反应。
自主神经系统有两个组成部分：交感神经系统和副交感神经系统（见图3-2）。它们各自将神经纤维与身体的各个组织和器官相连，并调节其功能。经典的观点是在生命或幸福危在旦夕时，交感神经系统负责调动个体所需要的能量，而副交感神经系统负责拮抗交感神经反应，并在威胁结束时使身体恢复平衡（或稳态）。[19]尽管这一观点现在仍被广泛接受，但是人们已经意识到这两个系统在以更加复杂的方式交互作用着。[20]
坎农指出，防御行为消耗身体能量，而交感神经系统的激活对于合理使用能量至关重要。交感神经系统能促进呼吸，将乳酸转化成葡萄糖，为肌肉提供主要的能量来源。此外，交感神经系统使心跳加速，通过促进循环系统中的血液流动，协助血液将能量输送给肌肉。交感神经系统还可以使肾上腺髓质释放肾上腺激素（肾上腺素）。坎农认为，肾上腺激素能刺激肝脏将其中的糖原转化为葡萄糖，以供应更多的能量。交感神经也参与体内血液的重新分配，以便将血液中的能量输送到执行战斗或逃跑的肌肉那里，为此，必须降低肠道和皮肤等区域的血流量，并增加肢体的血流量。这一过程是通过收缩和放松相关身体组织中的血管来实现的。皮肤组织中血流量降低还有一个好处：减少了机体受伤时的失血量。坎农用“交感–肾上腺系统”来描述这种交感神经和肾上腺激素的组合，并认为它是战斗–逃跑反应的基础。
认为自主神经系统控制两种不同类型的生理调节的观点是不合适的。第一种调节是先天的生理反应，它能预测某种先天行为。[21]当防御系统觉察到危险时，它就会启动早已与之相连的行为和生理反应，这就是坎农提出的紧急反应。但此外，当机体做出行为时，无论该行为是先天的还是习得的，或只是随机产生的，都需要新陈代谢的支持。这种稳态调整是在逃跑中产生的而不是先天设定好的，它是由身体特定的瞬间需求来调节的。这一点有助于解释为什么生理反应与简单的先天反应存在更高的相关，而复杂的习得性情绪行为与生理反应的关系却没有那么密切。[22]后者在个体间发生变化的可能很大，它的生理反应与行为反应之间的相关不稳定，因此不能像先天行为反应那样在个体间显示出可靠稳定的模式。
图3-2 自主神经系统（ANS）的交感神经和副交感神经的部分功能
自主神经系统（ANS）的交感神经和副交感神经两个分支通常以相反的方式起作用，如果交感神经刺激器官，副交感神经就会抑制它。在这种条件下，ANS可以在环境变化时唤醒身体以满足需求，然后使身体恢复平衡。
与坎农同时代的汉斯·塞利（Hans Selye）对紧急反应系统进行了扩展，他将肾上腺皮质及其激素皮质醇包含在内。[23]皮质醇是一种类固醇激素，也有助于能量调节。脑垂体释放促肾上腺皮质激素（ACTH），作用于肾上腺皮质，进而促进后者释放皮质醇。
鉴于坎农和塞利的工作，研究者认为，紧急反应（或塞利所称的“警报反应”）由两个互补的生理轴控制：一个是交感神经–肾上腺轴，包括交感神经系统和肾上腺髓质释放的肾上腺素；另一个是垂体–肾上腺轴，与肾上腺皮质释放的皮质醇有关（见图3-3）。交感神经–肾上腺轴的反应很迅速，在遇到威胁的几秒钟内就会发生。相反，垂体–肾上腺轴的反应较慢，完成此反应需要数分钟甚至数小时。[24]
研究者普遍认为交感神经–肾上腺系统和垂体–肾上腺系统会使我们感到“极度焦虑”。这自然源于坎农提出的紧急反应和塞利提出的警报反应，同时塞利也提出压力会导致三阶段的反应：警报、阻抗和耗竭。当代学者，布鲁斯·麦克尤恩（Bruce McEwen）、罗伯特·萨波尔斯基（Robert Sapolsky）、古斯塔夫·谢林（Gustav Schelling）、本诺·鲁森达尔（Benno Roozendaal）和詹姆斯·麦高（James McGaugh）的研究表明，压力的负面影响（尤其是那些由皮质醇介导的负面影响），不仅会影响记忆等认知功能，还会损害免疫功能、导致疾病。[25]但是，正如这些研究者强调的那样，压力反应的目的是帮助有机体适应环境，而不是让我们疲惫不堪或感到难过。只有当压力事件持续时间很长并且特别强烈时才会产生负面后果，从阻抗变为耗竭。
精神病学家唐纳德·克莱因提出了另一种生理反应，即窒息警报反应。[26]这种反应由体内威胁性的生理信号触发，例如过量的二氧化碳（高碳酸血症），它会导致“空气饥饿”（呼吸急促）。虽然交感–肾上腺和垂体–肾上腺反应与所有形式的恐惧和焦虑都有关，但窒息警报系统与惊恐障碍的一个亚组尤其相关。克莱因认为，惊恐障碍患者的窒息警报系统异常敏感，它会错误地检测到危险的二氧化碳水平，导致患者过度换气（短暂、快速地吸气），从而导致二氧化碳的实际水平上升（由于患者过度换气）。由此产生的头晕目眩使人们误解了这种生理变化，焦虑和恐惧便随之而来。克莱因的假设得到了数据支持，[27]但仍有一些研究人员对此持有异议。[28]
图3-3 防御的激素支持：交感神经-肾上腺系统和垂体-肾上腺系统
交感神经–肾上腺系统（也称战斗–逃跑系统）和垂体–肾上腺系统都会对杏仁核中的威胁加工做出反应。交感神经–肾上腺系统包含来自交感神经系统（SNS）的神经，这些神经作用于各种靶器官和组织，包括肾上腺髓质。交感神经激活肾上腺髓质使其释放肾上腺素和去甲肾上腺素到血液中，这些激素作用于受交感神经系统支配的众多器官和组织（见图3-2）。肾上腺髓质激素无法穿过血脑屏障，只能间接影响大脑。垂体–肾上腺系统包括下丘脑室旁（PVN）和与下丘脑相连接的垂体，垂体将促肾上腺皮质激素（ACTH）释放到血液中。然后，促肾上腺皮质激素与肾上腺皮质中的受体结合，促使肾上腺皮质释放皮质醇，皮质醇又被运输到身体和脑内的许多部位。
资料来源：BASED ON RODRIGUES ET AL[2009].
控制先天防御反应的选择过程
动物保护自己不仅仅是偶然为之，更多的是一种生活习惯。在野外生活中，动物总是会遇到捕食者或其他形式的危险。动物，或者更确切地说是它们的大脑，必须根据这种瞬时的潜在威胁调节它们的行为，同时保证正常的活动继续下去。当威胁突然出现时，大脑必须迅速决定采取何种行动，否则动物将会为行动迟缓或错误付出高昂的代价。那么大脑是如何决定该采取何种行动的呢？我们将在防御行为三重奏（木僵、逃跑、战斗）的框架内，解释大脑是如何选择防御反应的。[29]
传统观点认为，与捕食者的距离是个体决定是否木僵、逃跑或战斗的关键因素：与捕食者距离适中时，木僵是最佳反应；与捕食者距离较近时，逃跑更好；当捕食者即将发起攻击或已经近身时，战斗或逃跑。[30]该领域的研究先驱罗伯特和卡罗琳·布兰查德提出了一个更精细的规则：虽然距离很重要，但其他因素也有影响，例如环境支持刺激（environmental support stimuli）。[31]他们认为，在危险接近时，动物是逃跑、木僵还是战斗取决于情境：如果可以，动物会首先选择逃跑，否则就木僵，只有当捕食者位于正前方且即将发起攻击或已经发起攻击时，动物才会战斗。[32]
迈克尔·范塞洛的研究表明，这个理论可能需要修改。[33]他通过对大鼠进行训练来模拟捕食者–猎物的相互作用。在训练中，他用灯光预示着电击的发生，并推断如果布兰查德的环境条件理论是正确的，那么如果大鼠被困，它就应该木僵，如果给它提供逃生路线，它就应该逃跑。范塞洛的研究结果显示，无论何种环境都会导致大鼠木僵。基于此，他提出了一个非常有影响力的观点：捕食迫近理论（predatory imminence theory）。
根据捕食迫近理论，猎物的防御行为与捕食者的瞬间迫近有关。为了避免被吃掉，猎物的行为会随着捕食者的迫近而系统地改变。猎物的目标是将自己从捕食序列（predatory sequence）中移除，猎物会根据捕食者和自己在序列中的不同位置做出不同的行为。从猎物的角度来看，这可以分解为三个主要阶段。
首先是基线状态，此时，捕食者未被猎物觉察，此阶段也称相遇前阶段（preencounter stage）。一旦猎物发现捕食者，相遇阶段（encounter stage）就开始了，[34]此时木僵是主要的或默认的反应。如果木僵使得猎物能够不被捕食者发觉，那么只要有逃生路线，动物就可以逃到安全地点（逃跑确实有一定作用，但其优先性低于木僵）。如果捕食者也发现了猎物并设法逼近，序列中的下一个模式就会产生。近似攻击是指捕食者与猎物产生物理接触之前或之后的瞬间。此时，猎物的选择变成战斗或逃跑（一些动物会假死）。捕食迫近理论如图3-4所示。
图3-4 范塞洛的捕食迫近理论
根据该理论，我们可以根据捕食序列中不同时间点捕食者与猎物的关系来理解猎物的防御行为。猎物的目标是尽快退出捕食序列以免防御失败，因为失败可能会导致猎物受伤甚至死亡。
资料来源：BASED ON FANSELOW AND LESTER[1988].
根据范塞洛和罗伯特·博尔斯的说法，威胁激活了大脑中的防御动机状态（defensive motivational state），并将动物的行为选择限制在其物种特定的防御技能中。[35]鉴于木僵、逃跑和战斗是大脑回路中固有的先天反应程序，反应选择问题就可以简化为神经回路的激活问题。威胁激活了防御生存回路，这降低了防御反应的阈值。木僵的阈值最低，因此它最先被激活。猎物在迫近序列（imminence sequence）中的位置改变会触发新反应并抑制其他选项。随着序列的发展，每种防御反应的激活和抑制状态会迅速改变：木僵让位于逃跑或战斗，其中任何一个都可能反过来让位于另一个。
与其他重要的动机状态理论一样，范塞洛和博尔斯假定防御动机状态决定了防御反应的发生。在第2章中我也提到，对这一点我持不同意见。在我看来，防御动机状态是生存回路被威胁激活的结果，而不是原因：生存回路引起大脑唤醒、促进防御行为及其所需的生理变化的产生，这些生理变化又向大脑输送反馈信息；防御动机状态是所有这一切的结果，而不是原因。也就是说，防御动机状态能帮助个体选择其他反应以应对威胁，尤其是用来应对潜在威胁的回避反应及其他习得的有效反应，它们受防御动机状态影响很大。
正如第2章所讨论的那样，范塞洛和博尔斯并没有将防御动机状态视为一种恐惧的主观体验（有意识的感受）。[36]他们和其他中枢状态理论的支持者认为，动物或人类的神经系统通过加工将环境状况转换为自身的行为反应，而在理解这一加工过程时，主观体验是没有必要（甚至适得其反）的。他们默认防御动机状态是无意识状态。我同意防御动机状态是由威胁引发的非主观（无意识）状态。但与这些理论家相反，我认为如果要真正理解恐惧和焦虑，可以而且必须将主观体验（恐惧和焦虑有意识的感觉）考虑在内。在对人类的研究中，这些是可以做到的。
总而言之，猎物与捕食者当前的关系（附近是否存在捕食者、它有没有发现你、它离你有多近）和环境条件（环境是否有利于逃跑）是决定猎物防御行为的重要因素。其他因素也很重要，[37]比如威胁的性质——并非所有的捕食者都同样危险，再比如群体动态——是否必须保护其他个体（配偶、后代或其他群体成员）。如果必须保护其他个体，猎物就必须压制逃跑和木僵而开始战斗。下一个因素是物理防御是否可用（护甲、伪装）。还有一个关键因素是习得和记忆——相似情境下的过去经验，机体在该情境下所采取的反应获得了成功。
为生存服务的额外防御：习得和记忆的作用
先天的防御能力可以由环境自动激发，那么猎物对威胁条件的新的适应性反应是如何产生的呢？从进化的角度而言，在遇到危险时进行“思考”通常是有用的。我们知道，行为控制不仅仅是对先天的或习得的刺激的自动反应。
防御性反应是进化的馈赠，习得则是防御性反应的非常重要的补充。习得能够帮助你谋求生存、获得发展，使你不必每一次都从零开始；记忆能使过去习得的经验提高你当前的生存能力。
我们将介绍习得帮助个体应对危险的几种方式。在第2章中，我讨论了如何运用巴甫洛夫反射和工具性条件反射科学地研究习得。在这里，我将进行更详细的说明。通过巴甫洛夫威胁条件反射，过去与危险相关的刺激会引发先天的防御反应，以预测当前的实际危险。通过工具性条件反射，新的行为可以被习得，因为这些行为的后果与避免伤害相联结。习惯是一种根深蒂固的工具性行为，它们可以在一定的环境中被重复多次，且无须当初引发它们的刺激。让我们更详细地了解一下这些形式的行为习得。
一回上当两回乖：巴甫洛夫条件反射的防御反应
在炎热的夏日午后，一只兔子正喝着池塘里的水，突然它被一只山猫攻击并受伤，随后它成功逃脱。兔子很可能存储有关这次经历的信息（例如山猫的气味和山猫要攻击时发出的声音）以及关于事件发生地点的线索。这是现实世界中的巴甫洛夫条件反射。
巴甫洛夫条件反射不仅是动物日常经历的一部分，也是人类大脑习得威胁的基本方式。正如第2章中提到的，它通常被认为是联想习得的一个例子，它使刺激之间建立联系（CS和US建立联系）。US改变了CS的含义，使CS也可以引发先天的防御和生理反应。这是刺激-刺激的联结习得——CS能预测和警示US的出现。这并非反应习得，反应习得是天生的，且仅由CS引起。因此，巴甫洛夫条件反射使得新出现的与危险相关的刺激能够使个体在预测到危险时启动防御反应。
条件反射不仅能被预测US的特定CS诱发，也能被事情发生的情境触发。在前面提到的兔子案例中，兔子不仅能被与山猫直接相关的线索触发条件反射，也能被它遇到捕食者的情境触发条件反射。在实验室中，将动物放到能触发其条件反射的情境中时，动物会木僵。出于这个原因，通常需要在新的情境下测量由CS引起的条件反射，否则很难将线索和情境的作用区分开。巴甫洛夫通常用术语“线索条件反射”（见图3-5）和“情境条件反射”（见图3-6）分别表示线索和情境引起的条件反射。
一些科学家在实验室研究中用捕食者的气味代替中性声音或者光刺激，以创造更自然的巴甫洛夫条件反射。虽然捕食者的气味天生就具有威胁性，并且它们会引起木僵和其他防御反应，[38]但是它们也可以作为CS。捕食者的气味和电击成对出现触发的条件反射比气味本身诱发的条件反射更加强烈。[39]
我们认为巴甫洛夫条件反射将弱的生物中性刺激与强的生物突出刺激联系起来，[40]这里的“弱”和“强”是相对的，它们取决于生物体的内在状态、当时的环境条件以及生物体存储的关于过去的内部与外部状态的经历。
消退可以消除，或者更准确地说，能够抑制条件反射的影响，即在US不出现的情况下，让生物体反复暴露在CS中[41]（见图3-7）。如果兔子去池塘几次并且每次都没有发生任何事情，那么线索就会消退并失去其威胁刺激的效力。消退并不代表消除记忆，它是一种新的习得形式——“CS是危险的”这一原始记忆被“CS是安全的”这一新信息所代替。正如威胁条件反射的最初习得涉及CS-US联结，消退的习得依赖于“CS-无US联结”。然而，原始记忆仍然存在，并且能够以多种形式被激活，例如，随着时间的推移，使个体回到经历条件反射的地方（情境），或者给个体施以疼痛和压力。[42]正如我们将在本书后面看到的那样，消退在暴露疗法中发挥着关键的作用，而暴露疗法是治疗焦虑的主要方法，但消退效果的脆弱性是治疗需要解决的一大问题。[43]
图3-5 巴甫洛夫威胁条件反射：线索条件反射
在线索条件反射中，一个特定的刺激作为条件刺激（CS）与非条件刺激（US）配对出现，例如声音与电击配对出现。研究者通常在新的情境中测量由CS引起的条件反射，以便将声音CS引起的反应与电击US引起的反应区分开来（见图3-6）。通常木僵以及其他反应（例如自主神经系统的变化）都是可以测量的。没有与US配对的声音引起的木僵反应通常会比与CS配对出现的声音引起的木僵反应弱得多。
图3-6 巴甫洛夫威胁条件反射：情境条件反射
在情境条件反射中，诸如足部电击之类的非条件刺激（US）是在一个特定的房间出现的，它的出现不伴随阶段性的线索条件刺激（CS），情境是作为持续存在的条件刺激出现的。当客体回到这一情境中时，它就会出现条件反射，若客体处于新情境中，条件反射就会相对减弱。
威胁条件反射的一个重要变式是安全习得[44]（见图3-8）。焦虑障碍患者在检测威胁和安全之间的差异上存在困难。[45]实验室中安全条件反射涉及两个条件刺激，一个刺激与电击配对出现，另一个刺激不与电击配对出现。[46]不成对出现的刺激就是安全信号。显然，学会区分安全和危险是非常有用的。有时人们会过分依赖安全线索。例如，如果一个人只有在朋友的陪伴下才能在社交场合中感觉到安全，那么这有可能成为一个问题，因为不可能总是有朋友陪着他。治疗的目标之一就是帮助焦虑者“戒除”安全信号。[47]
图3-7 威胁条件反射的消退
消退是一个过程，通过这一过程，在没有非条件刺激（US）的情况下重复呈现条件刺激（CS）会削弱CS引起条件反射的能力。消退成功之后的一段时间测量到的条件化反应会较弱。但是，很多因素都有可能导致先前的消退消失。
将巴甫洛夫威胁条件反射作为研究工具的一个关键性优势就是，它在人类和动物身上都适用。[48]巴甫洛夫条件反射的两种变式与人类十分相关，它们是观察性条件反射和指导性条件反射（见图3-9）。
通过观察学习，[49]个体可以通过简单地观察其他人受到CS与电击的组合刺激习得对CS的条件反射。[50]人们经常通过观察事物对他人的影响来了解其危险性，例如在现实生活中或在电视上或电影中看到他人受到伤害。尽管也有例子表明，动物能在它们的“社会”中传播威胁信息，[51]但是这一能力是人类所特有的。
另一种人类特有的条件反射变式被称为指导性巴甫洛夫条件反射，它通过口头指令传达有关潜在威胁的信息。[52]例如，儿童从父母和监护人的教导中了解危险，公司指导员工如何保证工作安全。在实验室研究中，仅仅告诉被试CS之后可能会出现电击就足以使得被试对CS产生条件反射，即使实验中从未出现过电击。[53]
图3-8 威胁条件反射vs.安全条件反射
正如大脑可以习得能预测伤害的刺激，它也可以习得能预测安全的刺激（无伤害）。在安全条件反射中，条件刺激（CS）是非条件刺激（US）不会发生的预测因子。与威胁条件反射相反，在安全条件反射中，CS的缺失会导致条件性木僵反应。
远离伤害的方式：工具性回避和习惯性回避
在面对先天或习得的威胁的情况下，诸如木僵及其他相关生理反应的先天防御反应是非常有用的。有机体也可以习得全新的行为——由于成功逃避或避免伤害而习得的新行为。例如，如果前文中的兔子在当时的情境中能够设法钻进附近树上的一个小洞，以逃离在池塘边遇到的山猫，这种成功的行为就会被储存。当兔子再次检测到山猫或其他的威胁时，这种行为将会被再次激活，如果附近仍然存在一个可供兔子躲藏的树洞。这种方法可以被称为避免被注意。尽管逃避或避免伤害会受到一些限制，而且可供习得的各种类型的行为的难度也不同，但是仍然存在大量逃避或避免伤害的方法。
要习得逃避和/或避免伤害的行为需要抑制原本默认的反应——木僵，因为个体一旦木僵，就无法采取行动了。[54]与木僵不同，逃避和避免伤害不是物种特定的防御反应。动物可以通过许多不同类型的行为来逃避和避免被发现（例如逃跑、跳跃、饲养、攀爬、游泳、拉动链条、按压杠杆等），这取决于它们处于什么样的状况。本质上这些并不是或者说不完全是逃避或回避反应，它们只是习得了逃避或避免危险的运动行为，和通过指示习得行为模式一样。
图3-9 人的观察性条件反射和指导性条件反射
人类尤其擅长通过观察和获得指导习得条件刺激。在观察性威胁条件反射中，被试观察其他人接受非条件刺激（US）和条件刺激（CS）的不同反应。之后，被试在接触CS时，也会表现出条件化反应，即使他从未体验过由CS和US组合构成的刺激。同样，人们也可以得到这样的指导：当某个CS出现时，某个US也会出现。即使US从未出现过，CS也能引发条件化反应。（图片由Elizabeth Phelps提供。）
正如我们所看到的，因结果的成功而习得的行为被称为工具性反应（有助于达成目标的反应）。习得工具性行为的能力为有机体在应对危险时提供了更广泛的选择。工具性的、目标导向的习得通常被描述为反应–结果（R-O）习得。[55]在实验室中，应对危险的工具性习得是通过使用主动回避训练任务（见图3-10）习得的。在一个经典实验中，大鼠被放在一个有两个隔间的盒子里。[56]研究者播放一个声音，并在声音的最后对大鼠实施电击。显然，下次听到声音时大鼠会木僵。到目前为止，这是一个具有声音CS和电击US的标准巴甫洛夫威胁条件反射。重复CS和US，US就会引发大鼠的随机运动，在某一时间点上大鼠会跑到另一个没有电击的隔间内，然后，它就会知道可以通过跑向另一个隔间来逃避电击。它最终还会知道，当声音响起时逃到另一个隔间将完全避免电击。一旦大鼠习得了回避反应，由于CS与US的紧密联系，CS就变成一种激励（incentive）。这是一种激发行为的刺激。CS不仅告诉大脑何时执行所习得的回避反应，还调节分配给回避反应的精力。
一些人认为，条件化回避反应可能只是看起来像工具性习得，实际上是物种特异性防御。[57]然而，我们在第4章中描述的研究结果表明，木僵等先天反应和回避等习得行为的神经回路是不同的。这表明它们是不同类型的行为，而并非物种特定防御反应的变式。
评估工具性反应的许多标准源自使用食物或成瘾药物作为强化物的欲望条件反射研究。出于技术原因时，很难在这类研究中使用厌恶性刺激（尤其是电击）作为强化物。我不太关心回避反应是否在某种抽象意义上是严格的工具习得，我关心的是这些反应是不是一个有趣的、值得研究的反应类型。我对这一点毫不怀疑。下面描述的研究与这一观点一致。我的实验室现在正积极地研究这些问题。
图3-10 主动回避
主动回避训练包括一个声音条件刺激（CS）和电击非条件刺激（US）。起初，大鼠会对CS表现出木僵。随着时间的推移，它习得了当声音出现时，如果它跑到房间的另一侧，就可以摆脱甚至完全避免电击。像这样通过其后果而习得的反应，被认为是目标导向的或工具性反应。与巴甫洛夫CS引起的反应不同，工具性反应是被试在CS存在时做出的动作。
成功的回避条件反射的结果可能取决于这样一个因素，即该反应既能防止电击发生，又能终止和/或防止接触有威胁的CS。使用一种被称为逃避威胁[58]（escape from threat，通常被不太恰当地称为逃避恐惧，即escape from fear[59]）的任务的研究表明，CS终止本身就可以使生物体习得一种新的反应。在这个过程中，大鼠在一个小室中进行巴甫洛夫条件反射任务，一段时间后，大鼠被放置在一个新的小室中，那里将呈现CS。大鼠会木僵，但如果它们做出任何动作，CS就会终止。随着时间的推移，它们学会了穿梭于房间之间或做出能终止CS的反应。在这种情况下，唯一的强化就是从CS中逃脱——习得新反应时它们没有遭受任何电击。[60]从本质上讲，这使回避习得的巴甫洛夫性和工具性成分被分为两个独立的程序，并允许由电击US独立评估CS的强化效果。克里斯·凯恩（Chris Cain）在我的实验室进行的这项研究支持了这一观点，即逃避CS有助于回避习得，而不仅仅是回避US（见图3-11）。[61]
CS的终止或对CS的预测能够强化反应，因为被强化的反应涉及消除和逃避刺激，所以这种强化被称为负强化（negative reinforcement）；正强化的一个例子是使用食物来强化久未进食的动物的反应。在这种情况下，正和负并不意味着效价（好或坏），而是意味着刺激存在或不存在。因为先前的巴甫洛夫条件反射（将CS与US相关联）能使刺激增强，所以它是一种条件强化物。因此，回避和逃避威胁取决于条件负强化（conditioned negative reinforcement）。[62]
CS逃避/回避产生的负强化信号的本质是什么？最常见的观点是：对恐惧的解除。[63]这一观点是O.霍巴特·莫瑞尔（O.Hobart Mowrer）和他的同事尼尔·米勒（Neal Miller）在20世纪40年代提出的回避理论的核心。[64]他们认为回避是一个双因素的习得过程。首先，预测电击的警告声成为巴甫洛夫CS。然后，能够逃离电击并最终逃脱CS的动作，被这一动作的结果强化，成为工具性习得的行为。莫瑞尔和米勒提出，巴甫洛夫CS引发了一种恐惧状态。在工具化阶段，能使生物体从电击中逃脱的反应减少了恐惧。因为恐惧是一种不愉快的经历，而降低恐惧的行为能够被强化，所以这些反应能够被习得。
CS引发“恐惧”和逃离CS导致“解脱”的观点是建立在享乐主义理论的基础上的。享乐主义认为强化取决于因奖赏产生的愉悦感或因惩罚与痛苦产生的不快的主观体验。[65]因此，当CS终止时，强化来源于恐惧的消失。我对将威胁引起的大脑状态视为主观感受的观点表示怀疑。尽管一些恐惧–减少（fear-reduction）理论家将恐惧视为一种非主观的内在状态，但这仍然存在一个问题，即无论恐惧是主观的还是非主观的，减少恐惧状态是如何增加行为的可能性的呢？正如我们将在下一章讨论的，在神经科学中，强化被认为是发生在特定回路中的细胞和分子过程。用从恐惧感中脱离来解释习得，比回答这种脱离如何在大脑中产生所带来的问题还要多。细胞过程被认为是有助于构建感受的组成成分，而不是感受本身，例如那些强化和动机机制的细胞过程。我认为，有意识的感受是对更基本的无意识过程的认知阐述。
图3-11 逃避威胁
逃避威胁是一项主动回避任务，其中巴甫洛夫阶段和工具性阶段是分开的。首先，巴甫洛夫条件反射是伴随着声音条件刺激（CS）和电击非条件刺激（US）发生的。然后将大鼠放在一个新的房间里，习得在CS出现时穿梭到另一边，从而逃离CS。然后，随着时间的推移，大鼠学会不断地来回穿梭以完全逃避CS。因此，这项任务是由CS终止的，而不是由US来推动和加强的，因为后者从未在这个过程中出现过。
尽管双因素莫瑞尔–米勒理论受到了一些人的批评，[66]但它仍然是使用暴露疗法来控制恐惧或焦虑的概念基础的重要部分。[67]我相信通过对强化信号的性质的再次构建，双因素理论可以被拯救。在我看来，强化不是因为恐惧的减少，而是由于CS触发的无意识防御动机状态的成分的减少。也就是说，消除CS的行为之所以被强化，是因为CS不再激活防御生存回路，而这一点改变了神经调质的水平。神经调质被认为是生存回路和工具性动作控制区中重要的强化信号。[68]下一章将对这一特定的回路和化学调节物进行解释。
回避可能会非常持久：一个学会如何成功回避现实危险的动物或人可能再也不会面临这一危险。这种反应是自我延续的，因为动物或人永远不会有机会检验CS是否仍然是US的可靠预测指标。结果就是，这种反应与CS和US的负强化效应之间的潜在联系永远无法被消除；因为消极的结果没有发生，所以回避行为进一步被强化，[69]焦虑的个体错误地认为是回避行为阻止了消极的结果。[70]这为那些必须好好治疗的病理性恐惧和焦虑提供了认知层面的支持（见第10章和第11章）。
当回避反应以这种方式变成一种稳定的自我状态时，它就不再是目标导向的，而是成为一种自动的刺激–反应习惯。[71]即使CS不再与US有联系，CS也会自动触发回避反应。正如木僵是由巴甫洛夫条件反射过程中的CS自动触发的一种先天反应一样，习惯是一种工具性（目标导向的）习得的反应，它不再与目标存在联系，只是自动地被曾经与目标存在关系的刺激所触发。
习惯性回避会阻止大脑进入防御状态——如果你知道如何避免危险，你就没有什么需要防御的了。[72]习惯性回避习得可以通过减轻生存的压力使生存更简单，[73]但它也有不利的一面——它可能会变得机械化，使个体在不需要时甚至在不适宜时做出该行为。例如，许多焦虑障碍患者会竭尽全力避免引起焦虑的情况，即使这种行为对其他生活目标有害。[74]我们在书末讨论病理性焦虑时将会更详细地讨论回避的两个方面。
人类并不总是需要经过长时间的训练才能学会避免伤害。我们能够通过观察和接受指导达成目的，我们还可以创造新的回避概念或图式，并将其存储为行动计划。[75]当我们遇到威胁时，这些计划可以触发回避并引发回避行为。焦虑的人对威胁有高敏感性，他们习得的或图式化的回避很容易被激活，并驱动病理性的行为。
CS在回避中扮演至少四个不同的角色（见表3-1）。最初，它是一种与电击有关的巴甫洛夫CS，并引起木僵反应。然后，如果个体可以克服木僵反应，CS就作为一种强化物，使逃避、最终的回避和习得成为可能。一旦个体习得了回避反应，CS就能够在个体预测到威胁时触发回避反应，或在威胁出现时使个体逃跑。如果回避通过大量的重复成为习惯，CS就会成为这一习惯的触发因素。
表3-1 CS在回避中的四个角色
威胁也是引导习得行为的奖励机制
当我们进行巴甫洛夫条件反射和工具性习得时，我们不仅习得如何反应及行动，也习得有关刺激和反应本身的信息。特别是，我们习得巴甫洛夫条件刺激的奖励价值、反应的价值以及反应结果（强化物）的价值。这些价值有助于我们在新的情境中决定是接近还是回避某种刺激，并评估某些可能的行动的结果。[76]
刺激通过与积极或消极的结果相联系获得奖励价值，这会对行为产生重要影响。一个正在觅食的动物可以利用与食物相关的CS来寻找食物，同时利用与捕食者相关的线索来保证自己的安全。在研究巴甫洛夫奖励对决策的影响时，我们检验了CS对某个操作性反应的影响。[77]比如，如果一只大鼠已经习得了某种操作性反应，如按压杠杆获得食物，那么一种与该食物有关甚至无关的食物都会促进这种食物驱动的操作性反应。与水有关的CS对其的影响则微乎其微，因为与水有关的反应动机不同于CS的奖励价值背后的动机。与电击相联系的CS会抑制食物驱动行为，但它对厌恶性操作性反应有相反的效果：与电击相联系的CS将会促进电击所激发的回避行为。[78]
人类利用已经习得的奖励机制来挑选商品、选择朋友与信任的人，但是它也会引导我们朝着适应不良的方向前进。与食物相关的线索可以在我们并不饿的情况下激起我们的食欲并导致暴饮暴食，就像与毒品相关的线索可以激起瘾君子的欲望并导致其毒瘾发作一样。[79]在社会情境中，利用错误的线索来判断一个人是否可信会让人们陷入麻烦。比如，我们相信一个人不是因为他值得信赖，而是因为他有魅力并且风趣。正如前面所说，在有恐惧和焦虑困扰的人群中，奖励机制还会激发适应不良的回避反应。[80]
奖励是驱力的另一面。[81]驱力来源于内部，比如饥饿，驱力将我们推向可以满足我们生理需求的目标。相反，激励将我们拉向目标。二者都是动机的重要方面。激励在日常的决策中扮演着特别重要的角色，甚至包括如何满足生理需求。举个例子，营养需求可以通过多种方式得到满足，不同选择的奖励价值会决定我们如何解决吃什么的问题，甚至可以在我们实际并不需要的情况下激发饮食行为。同理，当我们遇到危险时，一开始我们可能会僵立在原地，随后我们不得不决定下一步的行动，包括对当前的厌恶性刺激所隐含的风险进行评估。
风险因素
迄今为止，我们已经研究了防御行为与特定的、可察觉的、会立即出现的威胁之间的关系。并非所有的威胁都属于这种类型。处于陌生的情境中并且遭遇意外的刺激（如一个突然的噪声），或者置身于可能的危险当中，所有这些都将提高有机体的警戒水平。在上述任何一种情况下，有机体都必须评估威胁的风险，尽管威胁在当下并不存在且其发生的可能性也不确定。因为威胁并未真正发生，所以这种行为通常被认为与焦虑有关，而不是恐惧。当目标相冲突（接近vs.回避）或事实与预期不符时，不确定性就出现了。对于未来的不确定性以及如何应对各种可能的结果，是导致恐惧障碍和焦虑障碍的重要因素。[82]
风险包括内部因素和外部因素。与威胁性刺激的距离是一种外部因素，显然某些威胁天生就比其他的更加危险（你脚边的蛇vs.动物园玻璃窗里的蛇）。内在因素包括在特定时间起作用的其他因素（进食需求vs.受到伤害的风险），还包括基于基因和以往经验的个人特质（一个人固有的风险承受/规避能力）。[83]在给定条件下，风险的大小也会随着时间的流逝而发生变化。（回忆一下捕食紧急等级——在与捕食者接触之前风险低，随着捕食者的靠近风险迅速增加，捕食者近在咫尺时风险再次变化。）当我们需要接近危险情境时风险会增加。
举个例子，想象一下，一只大鼠有一段时间没吃东西了，它进入到一个危险的区域寻找食物。[84]它主动避开明亮的、不安全的区域，在壁橱旁边停下来，一动不动。它小心地移动头部、胡须和鼻子，搜集眼前的视觉、听觉和嗅觉线索。如果它要做稍大的动作就会非常缓慢，也会同时伸展身体、贴近地面。这样的风险评估行为是主动且不引起注意的。如果大鼠没有探察到危险，它就会继续觅食，但依然要小心谨慎，一点点前行。这些对于觅食来说都是非常重要的经验。如果没有遇到危险，完成觅食任务的几小时甚至几天之后大鼠才会正常地进行日常活动，如吃饭、喝水、性等。安全总比遗憾好。
因为未来事件的不确定性是恐惧/焦虑障碍的一个重要因素，[85]所以许多检验人类焦虑障碍的实验室动物模型都设置了结果无法被当前刺激预测的条件。[86]这可以借助多种方法，比如改变威胁的CS预测US的可靠性，[87]延长CS使得威胁何时停止具有不确定性，[88]以及将动物置于不受保护的开放空间或充满各种冲突的情境中。[89]
正如我们在第2章中看到的，杰弗里·格雷和尼尔·迈克诺顿认为在不确定的情况下的风险评估行为，特别是在接近和回避存在冲突的情境中，是行为抑制的核心状态的结果。[90]根据他们的焦虑理论，当动物或人处于这种状态时，负性效价线索会变得更加明显，从而抑制个体靠近有风险的目标，尽管没有必要这样做。结果就是个体保持不动以避免伤害，这种回避策略被称为被动回避（见图3-12），这与上文所描述的主动回避行为有显著区别。在被动回避行为中，个体得以回避伤害或使伤害推迟出现，不是因为做了什么，而是因为什么也没做。
图3-12 被动回避
与主动回避相反，被动回避依靠抑制反应而不是做出反应来避免伤害。一种建立被动回避任务的方法是，利用大鼠天生偏好暗区而不是亮区的特性。把大鼠放在一个分为暗区和亮区的箱子中，它会快速移动到暗区，然后它在暗区会受到电击并被移出箱子。第二天当大鼠被放在亮区时，它将不会再移动到暗区——通过抑制它的本能反应以回避电击。
仅仅从行为上来看，我们很难把被动回避中的无作为与木僵反应区分开来。然而有证据可以说明两者的不同。比如，一些药物（如苯二氮卓类）可以减少对于特定刺激的被动回避，但不影响木僵反应。[91]一般认为被动回避不仅仅是木僵反应，相反，它至少部分是从结果中习得的工具性反应。
患有严重焦虑障碍的人总是待在家里以避免暴露于压力情境中，尽管这样可能会让他们失去工作或被社会孤立。这种被动回避行为，就像前面提到的主动回避的方式一样，也可以成为一种习惯以使个体成功避免伤害。此时威胁被阻挡，被动回避反应得到强化并且变得越来越强。
有必要强调一下风险评估的复杂性和模块化。在风险情境中，不同的大脑系统运用不同的标准进行决策。[92]举个例子，抽烟的人清楚地知道抽烟有害健康，但他还是会这么做，因为这项活动受控于无意识系统，其运行有不同的规则并最终战胜了意识控制系统。
谁在掌控[93]
一个关键问题是：在日常生活中，当我们做出决策时，不管是在威胁性的还是正常的情况下，到底是谁（什么）在真正起决定作用。“做决定”这个词似乎表明意识的作用举足轻重，但在对人类的决策的研究中，许多讨论是关于无意识因素的。[94]根据丹尼尔·卡尼曼（Daniel Kahneman）的探索性研究，[95]现有模型采用的双加工处理包括两个决策系统（其中“系统”更多地表示心理学上而非神经学上的意义）。
系统1是一个快速的、内隐的、自动的、不需要意识参与的系统。几乎所有的巴甫洛夫奖励机制都包含这种自动加工。比如，广告商把产品放在具有象征意义的背景中，目的是建立起巴甫洛夫奖励（通过将产品和性唤起建立联系）以影响人的无意识行为。系统1还会利用心理捷径，即启发法。[96]如果你发现自己正处于危险之中，比如你在乡间小路上遇见一只熊，你也许会选择逃跑，因为一般来说，笨重的爬行动物要比轻盈的双足动物跑得慢。这样的策略使我们能基于有限的信息快速做出决定，节约心理资源，最好还不用花费太多精力。虽然启发式决策是本能的，并且效果显著，但它也可能会将你引入歧途。因为你可能不知道，虽然熊体形庞大，但它们跑起来是非常快的。而且许多医疗误诊案例都是基于启发式决策，而不是更全面的评估。[97]
系统2的速度较慢，它通常包含严谨的推理并且需要意识参与。在系统2的决策中，合理化程度和意识的参与程度受到了争议。我们是理性决策者的观点源于大众心理学，它让人们相信可以控制自己的行为。[98]实际上，许多研究表明，我们缺乏对决策和行为背后的过程和动机的直接了解。[99]我们通常在事后进行解释，以使我们的决策和行为看起来更加合理。[100]我们以为意识在操控一切，只能说这半真半假。[101]因此，虽然速度慢，但系统2的决策未必是基于充分推理的、有意识参与的决策过程。[102]此外，你意识到自己做出了某些决定，并不意味着你了解决策过程的动因。我们必须区分决策过程的结果和决策过程本身。我们很难知道在做决定时到底是什么在起作用，尽管它就发生在几秒钟之前。
我们是基于需要才会去注意大脑中发生的活动。面对危险时，我们的第一反应通常要快，最好是启用曾经有效的无意识反应，尽管一旦察觉到危险，意识同样可以帮助我们解决眼前的问题。通过意识活动，我们可以运用当前的信息和储存在记忆中的个人经验，评估可能的行动对我们的现在和未来产生的影响。
像证明一个决定是错的这样的常规假设，就是通过无意识做出的决定。虽然意识在决策的过程中起重要作用，但如果我们给予它过多信任就会掩盖它的真实作用。诀窍就是，弄清楚我们何时在真正有意识地做决定，何时我们是在事后用意识去解释无意识决策。这也是我们的司法系统需要面对的非常棘手的难题。[103]
下一部分，大脑
想要研究在心理过程中大脑如何起作用，就必须有能测量心理过程的行为测验。幸运的是，正如我们这一章所述，在威胁和防御的研究领域，精细的行为测量方法是非常有效的。我们将在此基础之上，在下一章继续讨论威胁加工和防御行为的脑机制。
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[78] Campese et al（2013）。
[79] Holmes et al（2010）；Volkow et al（2008）；Robinson and Berridge（2008）。
[80] Grupe and Nitschke（2013）；Beck and Emery（1985）；Barlow（2002）。
[81] Bindra（1968）；Cofer（1972）。
[82] Gray and McNaughton（2000）；Grupe and Nitschke（2013）。
[83] Kendler et al（2003）；Bell（2009）；Bevilacqua and Goldman（2013）；Gorwood et al（2012）；Pavlov et al（2012）；Nemoda et al（2011）；Mitchell（2011）；Congdon and Canli（2008）；Casey et al（2011）。
[84] Blanchard and Blanchard（1988）。
[85] Gray and McNaughton（2000）；Grupe and Nitschke（2013）。
[86] File et al（2004）；Campos et al（2013）；Sudakov et al（2013）；Davis et al（1997）；Davis et al（2010）；Belzung and Griebel（2001）；Clément et al（2002）；Crawley and Paylor（1997）；Griebel and Holmes（2013）；Kumar et al（2013）；Millan（2003）；File（1993，1995，2001）；File and Seth（2003）。
[87] Erlich et al（2012）。
[88] Waddell et al（2006）；Walker and Davis（1997，2002，2008）。
[89] Millan and Brocco（2003）。
[90] Gray（1982，1987）；Gray and McNaughton（2000）；McNaughton and Corr（2004）；McNaughton（1989）。
[91] Blanchard and Blanchard（1988）；Gray and McNaughton（2000）。
[92] Loewenstein et al（2001）。基于广泛的心理学和行为经济学研究，作者提出了“风险即感觉”（risk-as-feelings）假说，强调情绪对明显不太理想的决策的影响。我不太赞同他们使用“情绪”（emotion）和“认知”（cognition）这两个词的方式。与之相反，我认为他们所说的情绪系统是生存回路，他们所说的认知包括认知和情绪（感受）过程。然而，我同意他们所提出的“不同的大脑系统处理风险的方式不同”这一观点。
[93] 这一表达引自Michael Gazzaniga的同名著作。
[94] Evans（2008）；Kahneman（2011）；Newell and Shanks（2014）。
[95] Kahneman（2011）；Tversky and Kahneman（1974）；Kahneman et al（1982）。
[96] Tversky and Kahneman（1974）；Kahneman et al（1982）；Kahneman（2011）。
[97] Park et al（2014）；Redelmeier（2005）；Minuéet al（2014）；but see Marewski and Gigerenzer（2012）。
[98] Evans（2010）；Evans（2014）。
[99] Nisbett and Wilson（1977）；Wilson（2002）；Wilson et al（1993）；Bargh（1997）；Kihlstrom（1987）。
[100] Gazzaniga and LeDoux（1978）；Gazzaniga（2012）；Wilson（2002）；Evans（2014）。
[101] Wegner（2002）；Velmans（2000）；Bargh and Ferguson（2000）；Evans（2010）；Greene and Cohen（2004）；Gazzaniga（2012）。
[102] 这个问题在Newell and Shanks（2014）中被广泛讨论。虽然他们尽量降低了无意识因素的重要程度，但其他人对他们的观点提出了强烈批评，并对无意识因素在决策中的作用提供了有力的支持。参见Evans等人、Coppin等人、Ingram和Prochownik、Ogilvie和Carruthers、Finkbeiner和Coltheart在文末的注释。
[103] Gazzaniga（2012）；Jones（2004）；Zeki and Goodenough（2004）。
