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从兰花到虎鲸
图片见《“贝格尔号”航行之动物学》。
“我刚刚收到贝特曼先生送来的满满一箱惊艳的长距彗星兰，其蜜腺竟有一英尺长，天啊，什么样的昆虫能吸到它啊！”
达尔文在1862年致约瑟夫·胡克的一封信中这样写道。
随着达尔文年事渐高，他将精力越来越多地投入植物研究中。在花园的尽头，他按照最新的设计建造了一个小温室，里面有供暖系统和摆放植物的桌子。当然，这些植物都是从胡克那儿弄来的，那时胡克已经当上了英国邱园皇家植物园的园长，该植物园拥有世界上最大的植物收藏量。“这批植物昨晚安全抵达，”达尔文迫不及待地写信致谢，“数量之多让我惊叹！哎呀，我的温室都快装不下啦！我甚至还没有查过它们的名字呢，但我看到了几件我心仪已久但又不愿开口索要的东西。”[1]在胡克送来的植物中有一组兰花，这是达尔文非常感兴趣的一种植物。
达尔文的兰花
兰花令人兴奋的一个原因，就是它们能适应由昆虫来为之授粉，通常这种方式还非常特殊，即一种兰花完全依赖于某一种特定的昆虫来授粉。与许多花一样，兰花也会产生花蜜。花蜜对花朵来说没有任何意义，它只是一种散发出甜甜气味的含糖液体，能够很好地吸引到昆虫。当昆虫爬上一朵花时，会把花朵上的花粉粘在自己身上，再带到下一朵花上，当花粉接触到第二朵花的柱头时，这朵花就会受精。
达尔文在唐屋的花园温室中，木版画
达尔文在其寓所唐屋的花园尽头建了一个温室，这间温室直到今天依然存在
达尔文按照自己的习惯向他认识的每一个人打听消息。斯塔福德郡一位富有的园艺师、兰花收藏家詹姆斯·贝特曼很乐意帮忙。“虽然这不可能让你关于物种起源的理论有所改变，但我还是希望这件事能彻底公开……”[2]他写信给达尔文说道。为了表示友好，他还送给达尔文满满一箱格外漂亮的马达加斯加产的兰花。
这些兰花开出了大朵的鲜亮白花，蜜腺呈极长的管状，实长可达一英尺（约30厘米）。达尔文观察到，花蜜只出现在蜜腺底部的两英寸处。这些花看起来是如此奇怪，达尔文及时向胡克反馈道：“我刚刚收到贝特曼先生送来的满满一箱惊艳的长距彗星兰，其蜜腺竟有一英尺长，”他写道，然后又若有所思地补充道，“天啊，什么样的昆虫能吸到它啊！”[3] 达尔文很快就回答了自己的问题。由于长距彗星兰的蜜腺很长，马达加斯加岛上就一定得栖息着一种长着同样长口器的蛾子或蝴蝶，这种蛾子或蝴蝶可以到长距彗星兰蜜腺的底部采蜜。否则，长距彗星兰就不能受粉。
长距彗星兰的花距可长达20厘米
可问题是，人们在马达加斯加还从来没有发现过这样的蛾子。达尔文并不担心，马达加斯加是那么大的一个地方，这种蛾子总归在某处。华莱士也支持他，同样坚信一定存在此种飞蛾。“可以放心大胆地预测，马达加斯加一定有这种飞蛾存在。造访该岛的博物学家应该满怀天文学家探寻海王星一样的信心去寻找它，我斗胆预言，他们同样会成功！”[4]他写道。当然，尽管达尔文没能活着看到它，飞蛾就在那里。1903年，人们在马达加斯加的森林里发现了这种长有30厘米长喙的蛾子，它被命名为“马岛长喙天蛾”（Xanthopan morganii praedicta）［拉丁学名中的“praedicta”（预测）一词意在向华莱士致敬，他在很久以前就预言了此蛾的存在］。
1930年，人们在马达加斯加发现了一种飞蛾，其长喙足以给长距彗星兰花授粉。华莱士和达尔文都曾预言过它的存在，因此它被命名为“马岛长喙天蛾”
达尔文描述的关于兰花和飞蛾的现象被称为“共同进化”。此术语描述了当不同的生物体因对方的原因而进化时会发生什么——无论是作为竞争者，还是作为合作者，例如花和它们的传粉者。近几十年来，共同进化已成为一个重要的研究领域。
热带地区充满了动植物共同进化的例子。例如，不仅仅是飞蛾和花会一起进化，许多吸食花蜜的蝙蝠也是重要的传粉者。迈阿密大学（位于美国佛罗里达州）的内森·穆克哈拉追随达尔文的脚步，发现了一种也擅长从难以接触到的蜜腺中吸取花蜜的蝙蝠。那种花很长，呈漏斗状，只能由一种蝙蝠授粉，而这种蝙蝠就是只有6厘米长，长着管状唇的花蜜蝙蝠——花蜜长舌蝠。就其体形而言，这种小型蝙蝠拥有哺乳动物中最长的舌头，其舌头的长度是其身体长度的一半。不用舌头的时候，花蜜长舌蝠就会把它缩回喉咙里和肋骨之间，它的胸腔专门为此演化而来。[5]
基因漂变
共同进化只是当代进化生物学研究的众多领域之一。从20世纪20年代开始，达尔文主义的复兴使人们对在实践中证明进化论，并将关于基因作用的新理解应用到动植物种群的研究产生了新的兴趣。这也意味着物竞天择不再被视为影响进化的唯一机制。
大多数进化生物学家都同意物竞天择是新物种进化的一个重要机制。然而，他们也观察到了另一个可能影响进化的、更为随机的过程，即所谓的“基因漂变”。
在一个大的种群中，偶然产生的变异很快就会相互抵消。想象一下，在一个池塘里栖息着一种被假想出来的青蛙，共有两个变种，一种为蓝色斑纹的，一种为绿色斑纹的。如果两个变种之间都不存在任何物竞天择的色彩优势，那么当我们在池塘里取样时，就极有可能找到大致等量的蓝斑蛙和绿斑蛙。年复一年，情况可能会发生变化：在某些年份，更多的蓝斑蛙可能比绿斑蛙更早出现；而在另一些年份，活到成年的蓝斑蛙蝌蚪可能会比绿斑蛙蝌蚪多。但由于池塘很大，有很多青蛙，而且变化很小，最终，青蛙的分布将再次稳定下来。
另外，如果我们想象有一个小得多的池塘，里面只有非常少的青蛙，两种颜色变种各仅有10只，那么即使是很小的偶发事件，也可能会影响到绿斑或蓝斑变种的未来总量。如果一只饥饿的苍鹭吃掉了10只青蛙，其中碰巧有7只为蓝斑蛙（余下的为绿斑蛙），池塘里的种群平衡便被改变到一种程度，即一个变种的数量是另一个的两倍还多。请注意，这完全是偶然发生的。如果蓝斑蛙身上的蓝色斑点让苍鹭更容易在有大量绿色植物的池塘里找到蓝斑蛙，那么苍鹭就会吃掉更多的蓝斑蛙，而不是绿斑蛙。然而，在这个例子中，我们会说这种不平衡的分布是物竞天择的结果。假设现在有一些孩子来为他们的水族馆抓青蛙，碰巧又抓走了两只蓝斑蛙，那能够在未来繁殖的蛙群数量已下降到一只蓝斑蛙和7只绿斑蛙。这一比例将严重影响后代的色彩分布。
生物学家称这种机制为“基因漂变”。它与物竞天择的根本区别在于，它完全是由偶然事件造成的。在任何群体中，特别是在一个小群体中，都存在这样的风险，即随机的境况有可能决定哪些个体能够活到能繁衍后代的阶段，而哪些个体能够存活下来同样是偶然的。换句话说，基因漂变可以驱动进化。最初，基因漂变可能会导致某一地区的种群获得与其他地方的种群略有不同的特征或外观，但最终它可能是创造全新物种的一个因素。
种群瓶颈
基因漂变的极端例子，就是动物或植物种群经历生物学家所说的遗传“瓶颈”。人们观察到，在过去的某个时段，某个种群的数量骤降至极低，仅有极少数个体存活下来繁衍后代，并成为后来种群再度扩张的祖先。当遗传变异或多样性远低于人们对相应规模种群的预期时，这样的瓶颈现象在现代种群中也会出现。低水平遗传多样性的出现是因为种群由少数个体进化而来，种群遗传到的基因即为这些个体碰巧携带的基因。当遗传变异或多样性远低于某一人口规模的预期水平时，这种瓶颈在现代人群中便显而易见。多样性低是因为种群仅由少数几个携带后代基因的个体衍生而来。
这种遗传瓶颈现象的推断已经在猎豹身上得到了验证。15 000年前，猎豹遍布非洲和亚洲大部分地区。如今，猎豹大都仅生活在东非和非洲西南部的部分地区。此外，作为亚种群的伊朗猎豹数量不足100只，已属于极度濒危物种。据估计，世界范围内现存的猎豹数量在7 000到10 000只，它们的基因非常相似，可以相互移植皮肤而没有任何排异风险。[6] 这种紧密的基因相似性表明，在某一时期，猎豹遇到了种群瓶颈，只有很少的个体存活下来。
一只猎豹在浓荫里休憩
塞缪尔·斯特拉格供图。
猎豹由于濒临灭绝，而且在圈养环境中很难繁殖，科学家们就对它们的基因构成进行了仔细研究，期望能够避免进一步的近亲繁殖。对现今存活的猎豹进行DNA分析，能够使我们计算出这种种群瓶颈发生在一万多年前，与影响世界各地大型哺乳动物的其他大灭绝几乎在同一时期。[7]
其他许多动植物也经历过这样的种群瓶颈。对象海豹来说，这个瓶颈发生在100年前，当时北象海豹被猎杀到灭绝的边缘。据估计，到1890年，北象海豹的数量只剩下不到100只。今天，它们已经重新蔓延到北美西海岸。据估计，它们现今的数量超过10万只，而且还在继续增长。然而，由于它们都是同一群在19世纪的幸存者的后代，它们的遗传多样性非常低，这与某些种类的近亲繁殖家畜没什么不同。
目前，无论是对猎豹还是对象海豹来说，低基因多样性似乎在野外并没有造成任何问题。然而，令人担忧的是，基因多样性低使得这些物种更容易被疾病或环境变化击垮。一旦遭遇流行疾病，多样性水平正常的种群中会有一部分个体不受影响，而其他许多个体则会患病和死亡。（假设未受影响的个体对这种疾病具有基因决定的免疫力。）鉴于猎豹和象海豹种群缺乏遗传多样性，它们可能会受到流行病或环境变化的严重影响。
当种群中的一小部分成为新种群的核心时，就会出现瓶颈效应的特殊情况。植物的种子有可能被冲到一个岛上并开始发芽，或者一群鸟可能会被带偏航向，到一个新的地区建立栖息地。经过漫长的时期，遗传漂变和物竞天择相结合就可能导致一个新物种的形成。
白熊
进化论在很大程度上是一种关于新物种如何形成的理论，但它提供给我们的是一幅全景图，而不是详细具体的机制。即使在今天，我们也还没有完全了解与同域物种形成相关性的所有因素。最为人们所广泛接受的解释是，当一个种群的一部分与该种群的其余部分相隔绝时，一个新物种就形成了，然后，不管出于什么原因，这个新物种都会朝着新的方向发展。
北极熊就是符合这一物种模式的绝佳例子。它是一个相对较新的物种，出现在不到30万年之前，远远晚于人类最早的出现时间。北极熊很可能是由一小群灰熊进化而来的。当时这些灰熊在其活动范围的北部边缘，即从西伯利亚到阿拉斯加的冰川一带与自己的种群隔开了。随着时间的推移，这个北方亚种群会演化得完全不同。例如，新生的灰熊幼崽在颜色上表现出自然的变异，从非常浅的棕色一直过渡到几乎全黑。浅色的幼崽可能在雪中生存得更好，能够悄悄靠近猎物而不被轻易发现。白色皮毛最终会赋予熊选择优势，并有助于定义一个新的熊种。
尽管北极熊的外表看起来和棕熊很不一样，但它们基因上的差异并没有那么大，这也就证实了这两个物种是最近才分化开来的。除了皮毛的颜色，北极熊与棕熊的不同之处在于前者体形更大，耳朵更小，牙齿更大，以及消化系统更加适合完全以肉类为基础的饮食。DNA分析显示，这两种熊的亲缘关系很近，一些关于北极熊和棕熊杂交的报道证实了这一点。
棕熊（上）与北极熊（下）
北极熊并不是唯一的野生白熊。在加拿大西海岸的荒野中，人们有时还能发现另一种白熊的身影。有趣的是，这其实是黑熊，它与棕色灰熊和白色北极熊是完全不同的物种。这种黑熊广泛分布于加拿大和美国，顾名思义，它的颜色确实是黑的，但并不总是黑色的。在不列颠哥伦比亚省温带雨林地区的一些小岛上，这种熊有时实际上是白色的，所以这令它看起来像一只北极熊。这种黑熊的皮毛变成白色（当地出于生态旅游的原因将之称为“鬼熊”或“白灵熊”）并不是由白化病引起的，而是由一种隐性基因引起的，这种基因在格里贝尔岛和大公主岛上的黑熊种群的10%的个体中都有体现。在加拿大大陆和其他岛屿上，这一比例略低。[8]
目前，我们还不清楚这些白毛黑熊是物竞天择的结果，还是基因漂变的结果。如果这种变异的确是通过物竞天择传播的，那么在某个时期，可能曾有一群黑熊被隔绝在一个寒冷的地区，在那里，毛色最浅的熊生存得最好（就像北极熊一样）。后来，迁徙障碍的消除可能导致这两个种群的重新混合。但也有可能，白色化只是一种偶然的变异，这种变异之所以能够“延续”下来，是因为“鬼熊”在森林里生活得和它们黑毛的近亲一样好。
虎鲸
就在离“鬼熊”岛不远的地方，一种有趣的物种进步正在发生，这也许代表着迈向新物种进化的第一步。温哥华岛附近海域的虎鲸，或称“逆戟鲸”，实际上是不列颠哥伦比亚省的象征，每年夏天都会吸引成千上万的游客。
但是，人们在这里所看到的鲸鱼被分成了两个截然不同的种群。所谓的“常住鲸”主要以三文鱼和其他鱼类为食，它们生活在各个大家族中，每个家族中的个体甚至可多达30个。它们通常在发出声音上非常活跃，人们利用水中测听仪就能够收听到由哨声和悦耳叫声组成的生动的鲸鱼交流的声音。另一个种群的成员，即所谓的“流动鲸”，则以其他海洋哺乳动物为食，如海豹、海狮和其他鲸类动物。它们大多三五成群地到处游荡，与“常住鲸”不同的是，它们通常还会单独出现。他们非常安静，只是偶尔发出轻轻的招呼声。它们不向猎物“预警”自己的存在是有道理的，因为哺乳动物在水下都有极为出色的听觉。
这两种虎鲸的不同并不仅仅表现在行为上。就它们的外貌而言，体形大小、黑白相间的颜色和高高突起的背鳍在表面上都是相似的，但如果仔细观察，它们之间还是有一些细小的差别。“流动鲸”略小于“常住鲸”，其背鳍更像三角形，也更尖。观察表明，即使生活在同一水域，这两种鲸也彼此不相往来。此外，DNA分析证实，它们之间不会进行交配。无论在哪一种类型中都几乎没有遗传变异，换言之，它们是近亲繁殖的。但事实上，这两种虎鲸之间的差异要比太平洋虎鲸和大西洋虎鲸之间的差异大得多。这正是我们期望在一个即将一分为二的物种身上看到的差异。[9]目前，所有的虎鲸仍然同属一个物种，即使有些虎鲸表现得好像它们是异类一样。如果这种情况持续的时间足够长，一个真正的新物种也许就会进化出来。
挪威的食鲱虎鲸
地铁蚊子
进化可以很快发生。伦敦地铁系统里生活着一种特殊的蚊子——地下家蚊，这种蚊子在数百万年甚至数千年的时间里都没能适应其生存的环境。第一批地铁线路直到1863年才被开通，从那时起，这些通常在地面上过着典型昆虫生活的蚊子，就在城市街道的地下深处定居下来。据伦敦动物学研究所的蚊子专家凯瑟琳·伯恩称，地铁的隧道为蚊子提供了一个很好的栖息地，那里的温度和湿度相当稳定，没有雪天或霜冻天气，天敌也很少。伯恩对这种蚊子进行了研究，发现其基因差异甚至出现在不同的地铁线路上，维多利亚线、贝克鲁线和中央线都有各自的地下家蚊品种！
地下家蚊看起来和它们的近亲——地上的尖音库蚊一模一样，但两者的行为大不相同。尖音库蚊喜欢叮咬鸟类，会冬眠；而地下家蚊则喜欢攻击人类，且全年都很活跃。繁殖实验表明，这两种蚊子都能产卵并产生可育后代，但两者杂交的后代都是不育的。[10]尽管这可以被看作对两种蚊子分属独立物种这一观点的支持，但科学家们在这一点上仍然没有达成一致。
来自加拉帕戈斯群岛的惊喜
当达尔文在加拉帕戈斯群岛上收集动植物标本，梦想着回到英国的时候，一种不知名的陆地鬣蜥正生活在伊莎贝拉岛上的沃尔夫火山附近，没有受到干扰，也没有被人注意到。达尔文从未去过这座火山，所以也从未见过这种特殊的、身体为独特粉红色的鬣蜥。事实上，这种鬣蜥直到1986年才被发现，当时的一些加拉帕戈斯群岛国家公园的管理员报告说，他们看到了生活在火山周围的陆地鬣蜥，这些鬣蜥看起来是粉红色的，而不是他们所了解的其他岛屿上的陆地鬣蜥的那种黄色和棕色。
不出所料，对于加拉帕戈斯群岛来说，新发现的这种陆地鬣蜥果然又是一个独立的物种。此前人们在加拉帕戈斯群岛上已经发现了两种陆地鬣蜥，一种广泛分布于整个群岛上，另一种则仅在一个岛上被发现过。人们通过对这三种鬣蜥的DNA进行比较发现，这种新的粉红色鬣蜥与其他两种鬣蜥的差异，要大于后两者之间的差异。这表明，首先，粉红色的形式是从其他陆地鬣蜥身上分化而来的；其次，另外两种鬣蜥是最近分裂出来的。2009年，遗传学家计算出，在大约570万年前，加拉帕戈斯群岛中的一些岛屿还没有形成的时候，鬣蜥种群谱系就发生了第一次分裂。因此，新发现的粉红色鬣蜥实际上是岛上最古老的居民之一！[11]
这一古老物种的发现，非常清晰地表明了达尔文对加拉帕戈斯群岛的观察，肯定了他在开始研究这么多不同但又关系密切的物种时所认识到的一点，即岛屿是奇妙的“物种工厂”。
粉红陆地鬣蜥是一个新发现的物种，它只生活在厄瓜多尔所属加拉帕戈斯群岛的伊莎贝拉岛上的沃尔夫火山一带
巴塔哥尼亚的欲望港海岸
康拉德·马滕斯所绘水彩画，剑桥大学图书馆藏。
[1] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-4004 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1863 (vol-11). Burkhardt, F et al.Cambridge University Press, 2000. Reproduced by permission from Cambridge University Press.
[2] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-3356 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1862 (vol-10). Burkhardt,F. et al. Cambridge: Cambridge University Press, 1997. Reproduced by permission from Cambridge University Press.
[3] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-3411 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1862 (vol-10). Burkhardt,F. et al. Cambridge: Cambridge University Press, 1997. Reproduced by permission from Cambridge University Press.
[4] Wallace, A.R. 1895. Natural selection and tropical nature: Essays on descriptive and theoretical biology. London: Macmillan.
[5] Muchhala, N. 2006. Nectar bat stows huge tongue in rib cage. Nature 444:701–702.
[6] O’Brien, S.J. et al. 1985. Genetic basis for species vulnerability in the cheetah. Science 227(4693):1428–1434. DOI: 10.1126/science.2983425.
[7] Menotti-Raymond, M.A and O’Brien, S.J. 1993. Dating the genetic bottleneck of the African cheetah. Proceedings of the National Academy of Sciences U S A 90:3172–3176.
[8] Ritland, K., Newton, C., Marshall, H.D. 2001. Inheritance and population structure of the white-phased “Kermode” black bear. Current Biology 11(18):1468–1472.
[9] Hoelzel, R.A. and Dover, G.A. 1991. Genetic differentiation between sympatric killer whale populations. Heredity 66:191–195. DOI:10.1038/hdy.1991.24.
[10] Byrne, K. and Nichols, R.A. 1999. Culex pipiens in London Underground tunnels: differentiation between surface and subterranean populations. Heredity 82:7–15.
[11] Gentile, G., et al. 2009. An overlooked pink species of land iguana in the Galápagos.Proceedings of the National Academy of Sciences U S A. DOI: 10.1073/pnas.0806339106.
