第9章

旷世杰作

图片见《“贝格尔号”航行之动物学》。

“爵士，如果你读了这本书，你会变得多么野蛮，多么渴望把我活活钉死在十字架上！”1859年，达尔文在致休·福尔克纳的信中写道。

达尔文的学说在林奈学会亮相之后，达尔文就比以往更忙了。现在，他的声誉取决于他是否能够兑现自己说过的话，即这部他多年来一直全力打造的代表作几近完成，当时在学会会议上被宣读的摘录节选，不过是他的思想的一个样本而已，大量内容还在后头。现在，是时候完成这项工作了。

达尔文最初计划撰写一部全面详尽的著作，以作为他对科学的贡献，但现在，他发现自己受环境所迫，不得不将该书压缩成他所说的“我的著作摘要”。他在这上面花了很大的工夫，此“摘要”也逐渐“膨胀”起来。1859年3月，达尔文写信给莱尔，请教该如何就书的内容向约翰·默里阐述。“您会建议我告诉默里，说我的书不会比这绕不过去的主题还更不正统，说我不会讨论人的起源，说我不会带起任何有关《圣经·创世记》的讨论，说我只提供事实及由事实得出的在我看来很公正的结论吗？”他问道，“或者，我是否最好什么也不跟默里说，就假定他不可能反对如此不正统的学说，事实上，这一学说不会比任何地质学论文更过分，那才是跟《圣经·创世纪》唱反调呢？”最后他询问莱尔对他提出的标题有什么看法^[1]。

达尔文为其巨著所起书名的初稿，由于太过冗长而被出版商约翰·默里拒绝

关于

经由物竞天择的物种及

变种的起源之

论文摘要

我们不知道莱尔是怎么想的，但默里并不以为然。“一篇论文摘要！”人们几乎可以听到他在心里吼道，“那可不行，毕竟我得把这本书卖出去呀。”达尔文想要避而不理，但默里却实实在在地砍掉了这几个字，尽管标题页上的最终方案听上去依然太长而费劲：“论通过自然选择的物种起源，或生存竞争中优赋族群之保存”。

1859年11月，这本书终于问世，但已长达500多页。虽然达尔文仍然坚持认为，这只是他所自称的“我的理论”的简短版本，但这本书已经不能再被称为“摘要”，甚至不能再被称为“论文”了。随着出版日期的临近，达尔文忙于向朋友、同行和评论家送出多达80本的样书。他还特别写信给一些人，他认为这些人可能会对他的著作做出最激烈的反应，所以他想要消弭他们可能产生的反对锋芒。理查德·欧文便是其中之一，达尔文在给他的信中写道：“我担心这本书在你的眼中是可憎的，但我向你保证，这是我的呕心沥血之作，我在这本书上所付出的努力远远超过其表面给人的印象。”^[2]对于休·福尔克纳，这位英国皇家学会成员和伟大的英国自然历史学家，达尔文致函的口吻稍微带点儿幽默也挺合适：“爵士，如果你读了这本书，你会变得多么野蛮，多么渴望把我活活钉死在十字架上！我担心它不会对你产生别的影响，但是，如果它使你感到哪怕只是一丝轻微的震惊，那么在这种情况下，我完全相信，年复一年，你对物种不变性的信念将会变得不那么牢固。”^[3]达尔文在剑桥时的老导师亨斯洛和塞奇威克，也都分别收到了一本样书，而且他保证书中不含任何对他们的不敬之词。

达尔文认为他的书可能会引起争议，这一点没错。与林奈学会对待其学术观点的不冷不热的态度相反，《物种起源》甫一出版就立刻大获成功。放在今天，我们几乎可以称它为一本畅销书。第一版在出版前就已告售罄，立即引起了轰动，印数更多的第二版也很快就被预订一空。这本书成功的一个方面，无疑就是其面向非专家读者的通俗易懂。很少有人能以一己之力一举改变我们对于整个世界构成的理解，更为罕见的是，任何受过教育的人都能通过达尔文表达自己的方式来理解他的推理。

达尔文本人也对这本书的成功感到有些惊讶。尽管他原本就打算将其面向公众而不仅仅是科学家，但听到购书需求如此之大，他还是吃了一惊。1860年1月，艾玛收到一封熟人的来信，说是无意中听到有人在滑铁卢大桥火车站的一个小书报亭要买这本书。可惜，这本书已经卖光了，但报亭主人表示，听说这本书很了不起。

《物种起源》的内容

《物种起源》是一本很长的书，达尔文用来自世界各地的动植物王国的许多例子来诠释他的观点。火鸡和萝卜、月桂和狮子、响尾蛇和赛马、兰花和鸵鸟，没有什么东西会因为太大或太小而不能在这本书中占有一席之地。他明智而审慎地提出自己的论点，犹如律师在法庭上小心翼翼地从搜集的详细证据中一点点地还原案件。

达尔文1854年的一张照片，他的神情略显紧张。在致友人约瑟夫·胡克的一封信中，他表示想不通，就他当时这副模样，怎么还可能有哪怕一个朋友呢

在《物种起源》中，达尔文最终得出结论：进化确实发生过。地球并非一个任何事物都一成不变的地方，相反，这是一个永远都在不断变化的地方。当然，地球也不是最近才被创造出来的。这方面最有力的证据来自地质学：在最古老的地层中，存在着不复存在的生物体，而某些生命形态（如哺乳动物）显然是相对近期才出现的。

达尔文还认为，地球上所有生物都是由一个共同的祖先进化而来的。当我们说雀科鸣鸟属于一群有亲缘关系的鸟时，意思是它们彼此有亲缘关系。同样地，如果灭绝的巨型树懒和现在的树懒有共同的特征，那是因为它们曾经有一个共同的祖先。达尔文的这部分推理让人们议论纷纷，因为即使达尔文本人非常谨慎地避免这样说，人类物种暗中也必然与其他动物拥有一个共同的祖先。虽然身为解剖学家（如欧文那样）对讨论这个问题肯定有所助益，但其实并非一定要具备专业知识，才能弄清楚应在哪个动物家族中寻找人类的先祖。

达尔文得出结论，当已确立的物种朝着不同方向发展时，就会产生新的物种。无论是在加拉帕戈斯群岛上，在显微镜下，还是当他对藤壶进行长期研究时，他都看到了这方面的证据。加拉帕戈斯群岛的雀类也许对达尔文理解物种进化意义重大，但在他的巨著中，他也不过就是把它们一笔带过而已。书中更为核心的是，他认为这促进了新物种进化的机制，即物竞天择。借助植物和动物育种者所使用的选择过程做类比，达尔文向读者展示了他认为在自然界中也起作用的原则。在这里，只有为生存而进行的斗争，才能将最适合的物种与不那么适合的物种区分开来。正如他在该书第四章中写道的：“可以这么说，在全世界范围内，物竞天择的机制每日每时都在审视着每一个变化，哪怕是最微小的变化。它拒绝劣者，保留并会集所有良者。”^[4]

达尔文还深入、详细地解释了他在物种内部看到的变异是如何导致新物种产生的，那是逐步而又漫长的过程。莱尔关于地质时间无远弗届的论述并没有在达尔文这里消失，随着对化石证据的积累，新物种在类似的亿万年间的逐渐发展变得越来越清晰。这种发展过程在植物和动物育种中也有相似的体现。马或狗的新品种并非一夕之间就能出现。达尔文以对他所提出的新世界观的有力而诗意的赞美作为本书的结束语：“这种生命观是伟大的，生命具有多种力量，它最初是被赋予或多种或单一的形态而存在的。当地球这颗行星按照万有引力的固定规律循环往复转动时，无数最美丽、最奇妙的生命形态恰是从如此简单的开始进化而来，并依然在进化之中。”^[5]

该书反响

这本书相对比较容易阅读，也就是说，即使事先没有积累任何关于这个主题的知识，许多读者也能够参与出版后的辩论。达尔文以他特有的方式，让自己多多少少隐身于幕后，而让别人为他而战。争斗者并不缺乏。赫胥黎冲在前面，用不吝赞许的辞藻评论这本书；胡克的评价当然也很正面；而达尔文在哈佛大学的朋友兼同行阿萨·格雷则在美国媒体上发表了一篇热情洋溢的书评。

然而，并不是所有的反应和评论都是积极的。批评的声音分为两派：一派担心达尔文正在破坏《圣经》中的世界观和教会的世界观（这一点很难辩驳），另一派则从更科学的角度指出达尔文论据中的弱点。后者的主要代表人物是理查德·欧文，他后来成为达尔文最顽固的批评者之一。欧文和达尔文在这本书出版后不久就见了面，但那是一次不欢而散的会面。在表面的彬彬有礼之下，欧文的敌意和傲慢几乎未加掩饰，他根本不屑于对以前的好朋友说出任何赞美之辞。“我们并不想知道达尔文相信或者深信什么，我们只想知道他能证明什么。”^[6]欧文冷笑着说。达尔文对这一点坦然认同，承认他的著作在这方面是有缺憾的。他甚至承诺，在未来的版本中，他会尽量修改一些“我相信……”或“我深信……”之类的文字表述。但欧文却只管在伤口上撒盐：“接着，你就会毁了你的书，这本书的魅力不过就在于是达尔文本人写的。”^[7]

理查德·欧文在书房

欧文还写了一篇关于《物种起源》的特别粗鲁和轻蔑的书评，这篇评论被匿名发表在1860年的《爱丁堡评论》上。该文频繁援引欧文自己的观点和出版物，显露出他就是该文的作者。曾经建立在相互尊重和钦佩基础上的友谊（毫无疑问，也建立在双方都对对方的事业有用这一事实之上），随着时间的流逝，变成了一种苦涩、不可调和的敌意。当欧文后来卷入与胡克的一场更加激烈的论战时，达尔文理所当然地支持胡克，并就欧文这个人致信胡克说：“我曾经为那么恨他而感到愧疚，但现在我要小心翼翼地珍惜我的仇恨和鄙视，直到此生的最后一天。”^[8]

理论问题

在达尔文理论的证据中，最大的漏洞就在于化石记录中缺少过渡形式。尽管达尔文曾试图用一整章的篇幅来反驳那些他认为批评家们会提出的反对意见，但他并未成功。这正是他的那些最认真的对手攻击他的地方。如果说所有的物种都是由其他物种逐渐进化而来的，那我们为何找不到作为二者之间“缺失的链环”的化石呢？对于这些问题，达尔文只能重申他在《物种起源》一书中所写的：“我只能在一个前提下回应这些问题和严重的反对意见，那就是假定地质记录远比大多数地质学家所认为的更不完美。”^[9]

达尔文理解得非常正确，绝大多数动植物死后都不会留下痕迹。它们要么被其他动物吃掉，要么很可能只是慢慢腐烂殆尽。骨头是最后消失的部分，但在阳光、风雨和霜冻的作用下，它们也会化为尘土。另外，植物或动物要变成化石，必须在死后立即被沙子或泥土的沉积物覆盖，以保护其不受天气效应或食腐动物干扰。然后，还得有更多的沉积物覆盖其上，它才能开启变为化石的过程。然而，如果死去的动物或植物躺在森林里、山坡上或任何其他高地上，这一过程就永远不会发生。要成为被沉积岩层覆盖的化石标本，其唯一的可能性就是当初它停在了河床、湖床上或海洋中。其软组织通常会迅速分解，只留下骨骼和结构纤维。然后，在数百万年的时间里，一个渐进的变化发生了，即来自周围沉积物的水性矿物质慢慢取代了原始组织中的矿物质。在随后而来的压实和增压的地质发展过程中，生物体将经历石化，即变为化石。

在经历了这一系列漫长过程的少数标本中，大多数从未被发现，因为它们深埋在海底或河床下的沉积层中。一块化石要能够被发现和挖出，其所嵌入的沉积层必须以某种方式暴露出来，不论是通过地质隆起及随后的侵蚀，还是通过采矿和采石活动。可以用作进化证据的植物化石比动物化石要少，不是因为植物进化得更少，而是因为它们留下的化石比动物留下的化石更少。很明显，植物缺乏骨骼，而且它们很少长有坚硬的外壳和其他可以变成化石的结构。

在达尔文时代，古生物学是一门新兴的科学，那时被正确分类的化石很少。达尔文知道，一块化石从最初形成到后来被发现的概率简直微乎其微。毫无疑问，如果他知道，在他之后的几代古生物学家将发现大量化石来证实他的理论，他一定会喜不自禁。

发现始祖鸟

第一个“缺失的链环”实际上是在达尔文还活着的时候被发现的。在今天德国南部索尔恩霍芬的一个石灰岩采石场，当时有一块异常精细、保存完好的化石被发现了。显而易见，这是一种类似鸟的动物，有翅膀和羽毛。但与鸟类不同的是，它有牙齿，有一条长长的尾骨，而且它的脚和翅膀上都有爪子。

发现始祖鸟的德国南部索尔恩霍芬采石场

伦敦所藏的始祖鸟标本

令德国人抱憾不已的是，这第一个始祖鸟标本最后却被留在了伦敦。这一个标本以700英镑（在当时堪称天价）的价格被卖给了大英博物馆，理查德·欧文就在那里翘首以待。不久之后，另一个更精细、保存得更好的始祖鸟标本在索尔恩霍芬被发现了，这个标本总算留在了德国。今天我们仍然可以在柏林自然历史博物馆看到该标本，而且它理所当然地被视为该馆最珍贵的馆藏之一。

伦敦始祖鸟是一个很好的标本，当时的科学界核心圈内的许多人物都慕名到大英博物馆参观且对这个令人兴奋的新化石极为欣赏。休·福尔克纳本人就是古生物学的先驱，同时也是自然历史学家，他兴高采烈地给达尔文写信说：“得亏索尔恩霍芬采石场接到指令，受托找出一个达尔文式的奇异存在，否则他们就不可能发现始祖鸟，从而如此漂亮地执行这个命令了。”^[10]欧文争分夺秒地筹备撰写对新化石的描述，并将其提交给了英国皇家学会。但是达尔文不应该过于关注欧文所做的“粗制滥造的草率解释”，福尔克纳说。福尔克纳断言，“这是一种比描述者脑子里所构想的还要令人震惊的动物”。欧文铁了心不信达尔文的理论，他在始祖鸟身上没有看到任何过渡性的特征：这就是一只鸟，当然也是一只奇怪的鸟，有牙齿和骨质的尾巴，但它毕竟还是一只鸟，正如他向英国皇家学会的听众们所解释的那样。

赫胥黎抓住机会，既要贬斥欧文，又要支持达尔文，他提出了一个新的解释。他承认爬行动物和鸟类的外表非常不同：“从外表上看，没有哪两大类生物能比爬行动物和鸟类更加截然不同。把蜂鸟和乌龟、鸵鸟和鳄鱼并排摆放，就会形成最强烈的对比；鹳鸟和被它吞下的蛇，除了动物性，毫无共同之处可言。”^[11]但他接着继续指出了始祖鸟的几个特征，这些特征表明它起源于爬行动物类目，包括牙齿、骨质的长尾和翅膀上的爪子。在不久之后发表的一篇文章中，他采取了最后一步，直接提出鸟类是恐龙的后代。

然而，关于鸟类起源的争论并没有就此停息。事实上，在达尔文、欧文和赫胥黎死后，此种争论一直持续了一百多年。直到20世纪90年代，长着羽毛的恐龙化石遗迹首次在中国被发现，这才确定了鸟类的确是恐龙的后代。其实，人们甚至可以说鸟类是唯一幸存的恐龙。

长羽毛的恐龙

证明鸟类就是有羽毛的恐龙的证据出现在中国东北的辽宁省，在过去的近30年里，在辽宁省一直有令人惊奇的化石被发现。由于这些动物身上覆盖着一层层的火山灰，从而保存着精细的细节甚至是软组织，因此来自这一地区的化石尤其能够说明问题。在所发现的许多物种中，有触角很长的蟋蟀，甚至还有连翅膀上的纹路都清晰可见的蜻蜓。但最不寻常的化石便是有羽毛的恐龙。到目前为止，已经有20多种截然不同的恐龙被发现，所以很明显，有羽毛是这个地区的恐龙的普遍特征。甚至原型恐龙霸王龙的近亲也被发现有羽毛。

很明显，辽宁恐龙中有很多都不会飞，这更加佐证了这样一个观点，即它们的羽毛最初是为了飞行之外的原因才进化而来的。或许最初的功能是给恐龙保暖？对大多数鸟类，包括不能飞的鸟类来说，羽毛的隔热性能显然是一项重要的特性。我们制作羽绒服和羽绒被也是利用了羽毛的隔热性能。还有一种可能性是，羽毛是作为个体之间或物种之间传递信号或交流的一种方式而进化出来的。羽毛的这种功能对今天的鸟类仍然很重要。

一种长羽毛的恐龙，即中华龙鸟，发现于中国辽宁省岩层

四条腿的鱼

有羽毛的恐龙的化石并不是支持进化论的唯一证据。现在人们发现的化石之多，是达尔文做梦都想不到的，这为不同的动物群体，甚至植物群体（程度较小）之间建立了联系。1899年，人们在格陵兰岛东部发现了一个有着大量激动人心的化石的地方。发现这个地方的瑞典探险队，当时其实是在执行一项完全不同的任务，即寻找探险家萨洛蒙·奥古斯特·安德烈两年前进行北极热气球探险的踪迹。萨洛蒙探险队成员消失得无影无踪，但搜寻队却发现了令人兴奋的化石源。1931年，丹麦和瑞典联合派出一支探险队，对这片荒无人烟的海岸地区进行了进一步的调查。他们发现了世界上最重要的化石之一，而这种动物的石化骸骨后来被命名为鱼石螈。一件事可以引发另一件事，即使在科学界，机缘巧合也可能意义非凡。

鱼石螈极其特别，因为它是第一个把鱼和四足动物联系起来的化石。那些认为四足动物——哺乳动物、爬行动物和两栖动物都是由鱼类进化而来的观点，并没有太多坚持下去的底气，除非舍此便无任何其他的可能性。但是鱼石螈突然提供了鱼类和两栖动物之间原本缺失的重要联系。鱼石螈大约有5英尺长，腿短，尾巴又长又像鱼，头又宽又扁，有点儿像大鲵。很快，人们又发现了其他四足动物化石。在格陵兰岛发现了另一种四条腿的鱼，它被命名为棘螈。

棘螈的模拟复原像，其外形或许与大鲵相似

剑桥大学脊椎动物古生物学教授珍妮·克拉克对所有四足动物的这些远祖的研究可能比其他任何人都多。1987年，她在格陵兰岛东北部的高地进行了一次探险，并在那里收集了大量棘螈和鱼石螈的化石残骸，从而有了一系列突破性的发现。回到实验室之后，她仔细地处理了那些化石，由此揭开了一个巨大的惊喜。棘螈的桨状脚不是由5个，而是8个“指”组成，而鱼石螈却有7个脚趾。因此，目前所有哺乳动物、两栖动物和爬行动物共有的“5指”模式并不是进化的初始（也不是唯一的）模式。

这两种四足动物似乎有着截然不同的生活方式。珍妮·克拉克总结指出，棘螈大部分时间都待在水里，会慢慢地爬来爬去寻找食物；而鱼石螈是一种更活跃的、更具攻击性的动物，能够从水中爬到陆地上，在两种环境下都能四处走动。^[12] 早期四足动物留下的足迹化石已在世界各地被发现，比如爱尔兰凯里郡的瓦伦西亚岛。

2006年，另一块同类化石在加拿大的埃尔斯米尔岛被发现，从而终结了这一系列的发现。这正是在寻找一种物种来填补棘螈、鱼石螈和鱼类之间断隙的过程中，古生物学家心心念念想要找到的化石。显然，提塔利克鱼仍然是一条具有四足动物的许多特征的鱼，其扁平的头部看起来很适合在浅水区生活。它的胸鳍有强壮的骨骼，这表明其胸鳍至少可以部分地支撑其体重。它失去了鱼身上多骨的鳃盖，所以它的颈部可以自由转动。虽然它仍然有鳍条，但它的鳍条却比普通鱼的要小。在与同事佩尔·阿尔伯格共同撰写的文章中，克拉克比较了提塔利克鱼和始祖鸟的重要性：“它是介于鱼类和陆地脊椎动物之间的一种关联，随着时间的推移，它也会像始祖鸟一样成为进化的标志。”^[13]

珍妮·克拉克提出，提塔利克鱼的肢状鳍，以及后来的棘螈和鱼石螈的腿，对生活在松软或泥泞水底上方浅水中的动物非常有利。腿的进化并不是为了让动物能在陆地上行走，而是为了让它们能在浅水里四处移动。只有当腿在水中进化出来后，陆地动物的进化才能开始腾飞。

人们早就知道，四足动物的祖先应该到肉鳍鱼类中去寻找。这一鱼类种群与其他鱼类种群的不同之处在于，它们肉质的、叶状的鳍是和小骨头一起附着在身体上的。它们的胸鳍和腹鳍后来进化成四足动物的四肢，鳍骨变成了前腿和后腿的骨头。肉鳍鱼以腔棘鱼和三个科的肺鱼的形式存活至今，但这些并不是最早的四足两栖动物的祖先。这一始祖角色现在被归于一种名为希望螈的已灭绝鱼类，它与提塔利克鱼有许多共同的特征：头部扁平，眼睛长在头顶，有骨质的尾巴，颅骨中有一些其他鱼类没有的特殊骨骼。

需要特别强调的是，正如始祖鸟不是鸟类的祖先一样，提塔利克鱼并不是四足动物的祖先。即便如此，这些化石的存在同样至关重要，因为它们表明，不同动物群体之间确实存在过渡形态。

鲸

通过发现越来越多的化石，另一大动物种群——鲸目动物的起源得以被确定。鲸目动物是一类非常特殊的动物，有许多与其他哺乳动物截然不同之处。它们没有毛发，也没有毛皮。它们的鼻腔不是在头部前端，而是在头顶部的气孔里。它们的后腿消失了，前腿变成了鳍。然而，它们却是哺乳动物，会在生下幼崽后给幼崽哺乳。哺乳动物在陆地上进化，最初要适应陆地上的生活，因此鲸鱼一定是由生活在陆地上的哺乳动物进化而来的。历史上有三个哺乳动物种群“重返海洋”，并适应了完全不同的生活环境，它们是海豹、海牛和鲸目动物。虽然这些动物在某些方面都变得相似了，但它们的起源却大不相同。

如果达尔文关于物种是经过多年的渐进过程进化而来的理论是正确的，那么地球上必定存在过一个完整系列的物种，而在其中一些的身上，我们应当可以看到今天鲸类动物的水生适应性逐步进化的痕迹。而这正是化石记录所讲述的故事。

已知最古老的鲸类化石是在巴基斯坦出土的，因此得名“巴基斯坦古鲸”非常合适。它与今天人们所知的任何鲸鱼都不像。巴基斯坦古鲸是一种小型长腿食肉动物，体形和狼差不多，它一生中的大部分时间可能都在浅海、湖泊或河流中捕食鱼类，但它也可以在陆地上四处奔跑和狩猎。使它进入鲸类祖先之列的是它内耳的特殊骨骼结构，这一特征在所有现存和灭绝的鲸类动物身上都有，但在其他哺乳动物中却没有。

游走鲸是另一种来自巴基斯坦山区的早期鲸类化石。从比巴基斯坦古鲸化石更年轻的地质层岩石状况来看，它显示出对水中生活方式的进一步适应：更短的后腿非常适合游泳，很可能还有蹼足，尽管这些在化石中都看不到。游走鲸可能生活得有点儿像今天的鳄鱼，它会潜伏在浅水区伏击猎物。

同样来自巴基斯坦的罗德侯鲸比游走鲸的年代更晚一些，甚至更适应水中的生活。其后腿更小，鼻孔也从鼻子前端上移到了头部。罗德侯鲸有非常短的颈椎，这是常见于所有现代鲸类动物的一种适应变化，可以防止颈部弯曲。这个特点看起来很奇怪，但如果想游得快，这一点其实是非常有用的。脊椎骨上较长的棘突也表明，罗德侯鲸也和现代鲸鱼一样拥有强壮的背部肌肉，它会利用这些肌肉来上下摆动尾巴，以增强推进力。因此，罗德侯鲸可能也有尾鳍。

由于龙王鲸的存在，这些物种转变为真正的鲸鱼的演化进程几乎就完成了。人们在世界上许多地方都发现了龙王鲸化石，它最初被认为是一种大型爬行动物，是恐龙的水生近亲。唯独理查德·欧文证明了龙王鲸实际上不是爬行动物，而是哺乳动物，尽管他并没有将其认作鲸鱼。然而，这确实是一条鲸鱼，而且是一条非常大的鲸鱼，它长达20米，只有非常小的、几乎无用的后腿。

两只早期鲸鱼的复原像。上图为巴基斯坦古鲸，下图为游走鲸

人们已经发现了成千上万不同种类的鲸和原始鲸的化石，使得追溯现代鲸类动物的祖先到其最初的起源成为可能。地质学家兼解剖学家威廉·弗劳尔是最早提出“鲸的祖先”这一概念的人士之一，他在1883年提出，鲸是一种已灭绝的有蹄类动物——中爪兽科动物的后裔。^[14] 尽管现代鲸鱼没有可见的后肢，但它们体内常见有小的残骨，且不依附于骨骼，这暗示了它们的祖先的样子。弗劳尔将这些骨头与已经灭绝的动物群中相应的骨头联系了起来。

多年来，人们对早期鲸鱼化石的发现倾向于支持弗劳尔的观点，其骨头和牙齿都指向中爪兽科动物。然而，最新的证据却表明，鲸类动物更有可能来自中爪兽科动物的姊妹种群——偶蹄目动物（artiodactyls）或偶蹄类动物（even-toed ungulates）。^[15] 无论如何，这两个种群的动物都是有蹄类动物，除了脚趾，其他方面都非常相似。或许这并没有那么重要，除了对那些对这两个种群有特殊兴趣的分类学家。令人惊讶的是，既然鲸鱼是偶蹄目动物的后代，那就意味着它们的现代近亲还包括长颈鹿、鹿、猪和河马。这些最初由古生物学家基于解剖学基础得出的结论后来被DNA研究证实，而这些研究还表明鲸鱼和河马有共同的祖先。^[16] 对于达尔文的进化论，几乎没有比这更好的证据了。

达尔文的鲸鱼

达尔文也思考过鲸鱼的进化。为了说明物竞天择是如何起作用的，他在《物种起源》一书中描述了一个假想的例子，即一种已知动物如何逐渐进化成类似鲸鱼的动物，即便它不是真正的鲸鱼。他的例子是基于18世纪为加拿大哈德逊湾公司工作的英国探险家塞缪尔·赫恩所做的观察。“在北美，赫恩看到黑熊张着大嘴游泳数小时，像鲸鱼一样在水中捕捉昆虫。即使在像这样的极端情况下，如果昆虫的供应是源源不断的，而且这片旷野中已经不存在适应得更好的竞争对手了，那我认为，通过物竞天择，黑熊种群可以在自身结构和习惯上毫不费力地演化出越来越多的水生特性，包括越来越大的嘴，直到变身为像鲸鱼一样的巨大生物。”^[17]

但是很少有人真正理解了达尔文的本意。理查德·欧文以为达尔文是真的相信熊是鲸鱼的祖先，并为此公开嘲笑了他。在后来的版本中，达尔文不再试图进一步解释这个例子。他干脆删除了整段内容，尽管他仍然认为这是一个有效的例子。他写道：“好笑的是，为了这只熊，我经常受到攻击和歪曲。”^[18]

就像我们今天一样，达尔文肯定会很高兴知道，鲸鱼确实是由有蹄目动物这样一个不可思议的种群进化而来的。

巴塔哥尼亚欲望港沿岸的悬崖

康拉德·马滕斯所绘水彩画，剑桥大学图书馆藏。

[1] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2437 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1858-1859 (vol-7). Burkhardt, F.,and Smith, S. Cambridge University Press, 1992.

[2] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2515 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1858-1859 (vol-7). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1992. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[3] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2524 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1858-1859 (vol-7). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1992. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[4] Darwin, C. R.1859. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. London: John Murray.First issue, page 84.

[5] Darwin, C.R. 1859. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. London: John Murray.First issue, page 490.

[6] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2575 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1858-1859 (vol-7). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1992. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[7] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2575 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1858-1859 (vol-7). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1992. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[8] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-8449 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1872 (vol-20). Burkhardt, F.,Secord, J., and The Editors of The Darwin Correspondence Project. Cambridge University Press, 2013. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[9] Darwin, C.R. 1859. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. London: John Murray.First issue, page 464.

[10] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-3899 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1863 (vol-11). Burkhardt, F. et al.Cambridge University Press, 2000. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[11] Woodward, Henry. 1874. New facts bearing on the inquiry concerning forms intermediate between birds and reptiles. Quarterly Journal of the Geological Society, 30:8–15.DOI:10.1144/GSL. JGS.1874.030.01-04.16.

[12] Clack, J.A. 2006. The emergence of early tetrapods. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 232(2–4). Page 167–189.

[13] Ahlberg, Per Erik and Clack, Jennifer A. 2006. Palaeontology: a firm step from water to land. Nature 440:747–749.

[14] Flower, W.H. 1883. On whales, past and present, and their probable origin. Nature 28:226230. DOI:10.1038/440747a.

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[18] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-3071 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1861 (vol-9). Burkhardt, F et al.Cambridge University Press, 1994. Reproduced by permission from Cambridge University Press.