第10章

缺失的链环

图片见《“贝格尔号”航行之动物学》。

“因此，已灭绝的类人猿很可能在非洲居住过，它们与大猩猩和黑猩猩有着密切的亲缘关系。鉴于这两个物种现在是人类最亲密的盟友，我们的早期祖先更有可能生活在非洲大陆，而不是其他地方。”摘自达尔文的《人类的由来》（1871年）。

尽管达尔文在《物种起源》一书中几乎没有提到人类的起源，但这一点还是很快就引起了人们关于这个问题的激烈交锋。他对此的唯一评论就是含蓄地提到将适用于动物的推理同样应用于人类的有效性：“人类的起源及历史终将被揭示。”^[1]当然，他并不是唯一一个思考这个话题及其含义的人。例如，查尔斯·莱尔也对人类史前史感兴趣，而且他正在写一本与这方面有关的书。达尔文在给他的一封信中评论道：“你曾经告诫我对人类话题要小心谨慎，我怀疑我将不得不把这种警告再加百倍奉还于你！”跟同行们，达尔文可以畅所欲言。毫无悬念，他很清楚人类的祖先可追溯到最早的洪荒之时，而且人类与其他所有的生灵拥有共同的祖先。他还在一个脚注中补充道：“我们的祖先是在水中呼吸的动物，长着鳔、一条了不起的用于划水的尾巴和一个不完美的头骨，而且无疑还是雌雄同体！这就是令人愉快的人类谱系……”^[2]

但目前，达尔文将自己的思想仅限于在和志同道合的朋友和同行私下通信时交流。他认定，人类应该是自然的一部分，受同样的自然规律限制，并且是猿类的后代，这些让同时代的人难以接受。然而，他低估了他的同代人从其理论中自行得出上述结论的能力。

争议：人类的起源

尽管达尔文竭力避开争论这个敏感的话题，但他却无法阻止别人这样做。达尔文的书出版后，围绕他的思想的许多方面出现了热议。然而，除了人类的起源问题，没有什么更能引发如此激烈的争论，吸引如此多的关注了。欧文是他最主要的批评者之一。根据欧文的说法，人类和类人猿的大脑结构存在着根本性的差异，因此人类绝对不可能是类人猿的后代。但托马斯·赫胥黎总是准备好与人辩论，尤其是和欧文，因为赫胥黎有一个非常有利的反驳武器。他指出，在一篇关于哺乳动物的科学论文中，欧文本人曾强调人与猿之间的相似性。赫胥黎说：“我发现欧文教授的观点与我的观点简直如出一辙，这可真是难得的开心事，我忍不住要引用其论文中的一段。”^[3]他引述的那段话是这样说的：“我无法对结构普遍相似性的意义视而不见。每一颗牙齿、每一根骨头都有如此密切的同源，这使得确定人类和古猿之间的区别成为解剖学家的难题。”

赫胥黎的观点正中要害：尽管欧文从未承认自己的错误，但他确实从其论文的后来版本中删除了这句惹麻烦的话。这场争论一直持续不断，到1860年在牛津大学博物馆举行的英国科学促进会的年会上达到高潮。著名演说家、牛津主教塞缪尔·威尔伯福斯对进化论的支持者进行了猛烈抨击。在随后的辩论中，他还挖苦赫胥黎：“你口口声声说自己是猴子的后裔，难不成猴子是你祖父或祖母？”赫胥黎无疑被大厅里的暴烈气氛弄得火冒三丈，他回敬说，他并不以先祖是猴子为耻，相反，他羞于和一个用天赋掩盖真相的人为伍。^[4]房间里挤满了800多名听众，现场一片哗然。一个女人晕倒了，因“贝格尔号”而出名的菲茨罗伊舰长（现在站在传统主义者一边）举起一本硕大的《圣经》，郑重其事地恳求听众要相信上帝，而不要相信人。据报道，他还补充说，他很后悔把达尔文带上船，使其有机会写出《物种起源》这本如此大逆不道的书。

一如往常，达尔文本人依然远离现场。他的五脏六腑又开始折腾起他来，但是他收到了他那几位“火枪手”传来的消息，他们都参加了辩论。尤其是胡克，他的描述惊心动魄，当时眼见威尔伯福斯的突然发难，以及赫胥黎的回击（不过他担心在大厅后面根本就听不清，而且无论如何，他认为赫胥黎的论点缺少思想深度，而这是他自己乐于奉上的），他感到不得不做出回应。大获全胜后的那个晚上，胡克写信给达尔文，把这场辩论描述得就像一场拳击赛：“我第一拳就呼呼生风地打中了他，且只用了他那张丑嘴里吐出的10个字。然后，我又多说了一些来表明两点：其一，他根本不可能读过你的书；其二，他对自然科学的基本原理全然无知。”^[5]毫不奇怪，威尔伯福斯在受到如此打击后便彻底垮掉了。

赫胥黎在他的书房里

T. B.沃格曼于1882年绘。

赫胥黎所著《人类在自然界中的位置》的卷首插图，该书出版于1863年

韦尔科姆收藏馆藏。

《人类的由来》出版

经过最初的争吵，终于尘埃落定。十年之后，这场讨论早已偃旗息鼓，达尔文觉得现在是时候公开发声了。所以在1871年，他出版了《人类的由来》。在这本书中，他公开扩展了物竞天择式进化的适用范围，将人种也纳入其中。是的，人类是猿的后裔，他说，并列出了支持这一说法的所有证据。从类人猿没有尾巴，到头骨的结构，再到毛发生长的细节，这些都是两者相同的解剖学特征。此外，还有行为证据。然而，有一样东西是缺失的，即没有任何过渡性形式的化石遗迹可以说明人类是如何从灵长类祖先进化而来的。达尔文从未试图掩盖这一事实，他承认，这令人遗憾，但“化石遗迹的发现是一个极其缓慢和碰运气的过程。我们也不应忘记，最有可能保存着人类与某些已灭绝的类猿生物之间联系的遗迹所处的那些地区，地质学家至今尚未对其进行探索”。^[6]

达尔文是第一个正确猜测“哪些地区”正是我们应该开始寻找人类祖先的地方的人。他在南美洲发现了已经灭绝的巨型树懒，而这些树懒的现代后裔仍然生活在那里，所以他采用了同样的逻辑。“在世界上的每一个大区域，现存的哺乳动物都与同一区域内已灭绝的物种有着密切的关系。因此，已灭绝的类人猿很可能在非洲居住过，它们与大猩猩和黑猩猩有着密切的亲缘关系。鉴于这两个物种现在是人类最亲密的盟友，我们的早期祖先更有可能生活在非洲大陆，而不是其他地方。”^[7]

然而，达尔文的建议并没有引起重视。直到20世纪中叶，传统观点还认为人类祖先的踪迹可能会在亚洲被找到，既然如此，那为什么要去非洲寻找呢？到目前为止，唯一被确认的原始人类化石来自欧洲和亚洲，所以继续在那里寻找似乎是合乎逻辑的。的确，1856年，一些奇大且重的头骨在德国的尼安德谷被发现了，但是一开始这些化石的重要性被忽视了。直到后来，人们才意识到，这些遗骸代表的是一个被称为“尼安德特人”的已灭绝的人种。

1891年，荷兰医生尤金·杜布瓦在爪哇发掘了一个头盖骨和一根股骨，它们都属于一个新的人种。然而，直到人们在其他地方也有了类似的发现，尤其是20世纪30年代在中国的发现，这个新人种才有了一个拉丁文学名：Homo erectus（直立人），意指其直立行走的步态。

如今，有充分的文献证明，达尔文的假设是正确的：人类的摇篮确实是在非洲，所有的原始人种都是从那里出现并迁徙到全世界的。这一学说的确立，在很大程度上要归功于肯尼亚籍英国人路易斯·利基一家及他们在东非的工作，而这一切工作都是由古人类学家利基和他的妻子玛丽在20世纪30年代开始的。

非洲的第一块原始人类化石

在利基夫妇尚未开始在非洲的探险之前，人们其实已经在那里发现了一个令人非常振奋的原始人类头骨。多亏同事罗伯特·伯恩斯·扬教授的努力，这枚头骨才到了约翰内斯堡的年轻人类学家雷蒙德·达特手中。1924年，地质学家伯恩斯·扬参观南非汤恩（Taung）的一个石灰岩采石场时，注意到采石场经理的桌子上放着一枚头骨，它当时被用作镇纸。他之前曾答应达特会留意一些有趣的标本，所以他把这枚头骨和两箱来自同一地点的其他化石一同打包，寄给了在约翰内斯堡的达特。达特当时正要出发去参加一场婚礼，给别人做伴郎，但他实在是抑制不住自己的好奇心，就立刻打开了刚刚被卸在他家车道上的两个箱子。

“我刚一打开盖子，一股兴奋之情瞬间袭遍全身。在那一堆石头的最上面，无疑是一个颅骨内腔或者说头盖骨内侧的铸型。就算这仅仅是某一种类人猿的大脑化石，那都称得上是一个伟大的发现，因为这样的事情以前还从未被报道过。可我看了一眼就明白，我手里拿的绝不是一个普通的类人猿大脑。在这块石灰固结的砂团中是一颗大脑的复制品，它的体积是狒狒大脑的三倍，比任何成年黑猩猩的大脑都要大得多。”达特立刻意识到自己手里拿着极其珍贵的东西。“我站在树荫下，贪婪地捧着这颗大脑，就像一个吝啬鬼紧紧抱着他的金子似的，我思绪万千。我敢肯定，这是人类学历史上前所未有的最重要发现之一。我想起了达尔文被许多人所不齿的关于人类早期祖先可能生活在非洲的理论。难道我就是促成找到他那‘缺失的链环’的人吗？”^[8]达特的思绪被新郎打断了，新郎告诉达特，带他们去教堂的车子正在路上。不过，当然，达特事后又急冲回来，更仔细地观察起这块大脑化石。

化石有一部分被嵌在石灰岩里，所以达特必须用妻子的编织针把它小心翼翼地挑出来，为此他把编织针磨成了锋利的尖头。当干完这件慢工出细活的事儿，并完成了他的分析之后，他在《自然》杂志上发表了他的发现。尽管这头骨下的大脑体积明显小于现代人，但相比于类人猿的头骨，它与现代人的头骨有着更多的共同特征。这似乎是个儿童的头骨，臼齿即将露头，故达特断定头骨的主人是一个6岁左右的孩子。他将这一新物种命名为“非洲南方古猿”，意思是来自非洲南部的猿类，尽管这个物种通常被称为“汤恩幼儿”（Taung child）。达特预测，在非洲南部将会有更多的化石被发现，这将有助于阐明人类的进化问题。^[9]

然而，达特这一轰动一时的发现并没有得到他所期望的赞誉。达特要成功看来是没指望了，而且在那个时候，最有可能发现原始人类化石的地方是远东。其他大多数人类学家都认为，“汤恩幼儿”头骨是猿、狒狒或大猩猩的化石。受挫之后，达特准备带着这枚头骨化石去出席英国的一个科学大会。谁知祸不单行，在赴会场的途中，达特的妻子竟然把头骨连盒子一起落在了伦敦的一辆出租车的后座上。司机后来发现了这个盒子，他完全惊呆了，于是就把它交到了警察局，不过最后头骨又被安全地送回达特手里。然而，在之后的20年里，他的发现继续被主流科学界忽视。

雷蒙德·达特于1924年发现的“汤恩幼儿”的头盖骨

利基一家在非洲

与此同时，一位英国古生物学的元老级人物开始了在非洲的工作。路易斯·利基在肯尼亚长大，在英国读书，然后带着妻子玛丽回到了他深爱的祖国。从20世纪30年代起，他和玛丽就致力于在肯尼亚和坦桑尼亚寻找属于人类祖先的化石和石器工具。他们最终找到了，但那绝非一蹴而就，他们也不是一直都在找，而是间隔了很长一段时间，这期间经历了太多的艰苦工作和失望。事实上，考虑到他们坚持了那么多年却一无所获，而他们竟然还在寻找，这不得不让人惊叹。然而，1948年，在维多利亚湖岸边，这对夫妇发现了一个近乎完整的早期类人猿头骨，他们鉴定它为“非洲原康修尔猿”。该头骨显示出一些类似人类的特征，例如它没有像大猩猩那样突出的眉骨。但其他要素，如牙齿，则更像猿，而业已被发现的样本也表明，原康修尔猿并非直立行走于地面，而是生活在树上。

利基和玛丽都发现了大量的骨头化石。不过，他们通常只挖到一颗牙齿或一小块颌骨碎片。如果你和我们大多数人一样，分不清猪和鹿的下颌之间的区别，那你可能会想，就通过这么小的一枚遗骸，究竟是如何推断出结果的呢？然而，如果你明白要寻找的是什么，猿和人的骨头其实并不难区分。例如，人类的下颌骨是抛物线状的，而黑猩猩和大猩猩的下颌骨更窄，更像矩形，两侧几乎平行。在牙齿方面，与猿类相比，人类的犬齿又小又圆。此外，人类的犬齿在颌骨内侧是垂直的，而不像猿的犬齿那样向外倾斜。甚至牙釉质也不一样，猿类的牙釉质相对较薄，而人类的牙釉质非常厚。

最终，利基夫妇确实获得了除碎片之外的更多发现。重大突破发生在1959年，当时，他们在坦桑尼亚的奥杜瓦伊峡谷完成了24期的实地考察，玛丽·利基此时发现了一个很好的头骨，显而易见，它属于原始人类。^[10]这当然还不是人的颅骨，而是来自我们演化世系中的另一个物种，开始于由猿类分离进化之后。玛丽·利基发现的这块化石后来多次被重新分类，现在被称为“南方古猿鲍氏种”，从名字即可看出它与来自南非的同为南方古猿的“汤恩幼儿”的关系。这一发现使世界上更广泛地区的人们相信，东非确实是寻找早期人类化石的地方。因此，从那时起，来自世界各地的古生物学家就一直或多或少地留驻在该地区。

露西与图迈

另一项重大发现发生在1974年，当时，美国人类学家唐纳德·约翰森在埃塞俄比亚发现了迄今为止最完整的早期人类骨架。令人惊讶的是，这不仅仅是一块头骨或股骨的碎片，而是几百块碎片，包括盆骨、胸腔、脊柱及手臂和腿骨的大部分。事实上，这具骨架的多达40%的骨骼化石已经被发掘，这使得对它的第一次完整的复原重建成为可能。在描述这一发现时，约翰森将其标记为A. L. 288-1，并将其命名为“阿法南方古猿”^[11]。然而，私下里，他使用了一个后来在全世界通用的名字：露西（Lucy）。在这一发现发生的当晚，考古队营地里一直不断地播放着甲壳虫乐队的歌曲《露西在缀满钻石的天空》（Lucy in the Sky with Diamonds），有位队员听后就想到了这个名字。

露西在很多方面都是一个令人兴奋和重要的发现，但也许最重要的一点就是“她”是用两条腿直立行走的，这也是约翰森和他的同事们能够立即予以确定的事实。他们可以从其骨盆和股骨的定向辨别出来，这与用四肢行走的动物非常不同。露西的直立身高只有105厘米左右，她的大脑体积也没有那么大，仅为400立方厘米左右，这与今天成年人的平均大脑容量1 400立方厘米相差甚远。由此，我们可以推断，直立行走先于大脑足量发育。

1978年，玛丽·利基在坦桑尼亚的莱托利发现了一系列脚印。这些脚印有360万年的历史，来自一个两足行走原始人类

露西的骨架，发现于1974年

至发现时为止，露西不仅是最完整的原始人类骨骼，也是最古老的。这些骨头的年代可以追溯到320万年前，这一记录在之后的20年里一直未被打破。但我们现在已经有了几处更古老的发现，包括萨赫勒地区的那个显著例子，它是目前的纪录保持者，是2002年由米歇尔·布鲁内特及其团队发现的。萨赫勒人（Sahelanthropus tchadensis，拉丁语名）不只是比露西更早一点儿而已，而是比她还要古老两倍，大约有700万年的历史。和露西一样，这块化石也被取了个昵称，叫作“图迈”（Toumaï），这个名字比其拉丁学名更容易发音。图迈不仅有非常原始的特性，也有更加高级的特性。尤其是，这块化石没有黑猩猩的突出犬齿，而其枕骨大孔（即颅骨底部脊髓由此通过的一个洞）偏向前移，就像我们在南方古猿、猿人等两足人科动物身上看到的那样。然而，它的脑壳非常小。把所有这些点放在一起，布鲁内特得出结论：图迈属于原始人类谱系，但非常接近于从黑猩猩谱系中分离出来的那个点。^[12]

走出非洲

迄今为止，有1 000多块史前人类、猿和原始人的化石在非洲被发现，没有人怀疑人类就是在这里出现的。早期人类由其他类人猿分离进化而来，而这个分离的时间点被认为距今700万年或800万年。尽管人类与黑猩猩有许多共同的特征，而且两者的DNA在很大程度上完全相同，但这并不意味着我们是它们的后代。我们今天所知道的黑猩猩在700万到800万年前并不存在。可惜的是，没有任何化石能告诉我们任何关于黑猩猩进化的事情，原因很简单，黑猩猩是（而且一直是）雨林中的动物，在那里，一个死去的动物最终变成化石的可能性几乎没有。

我们还知道，有几种原始人同时比邻生活在非洲大陆上。数百万年来，原始人只生活在非洲，但化石残骸显示，至少有一个人种——直立人——的成员从非洲迁徙到了欧亚大陆定居，这些遗骸曾在爪哇岛、北京和几个欧洲地区被发现。然而，只有直立人的一个分支走了这条路。来自非洲各地的其他化石显示，同一人种在同时期仍然生活在它们的故乡这片大陆上。

然而，随着时间的推移，适逢该人种从亚洲和非洲消失的同时，另一个早期人种在大约40万年前从非洲出现，并在欧洲和亚洲站稳了脚跟。这次所说的就是正在崛起的“海德堡人”，他们是一种体格健壮的人种，以数量多且主要来自欧洲的化石而闻名。第一块海德堡人化石被发现于德国海德堡附近，然而，该人种也来自非洲。据信，和其他所有人种一样，他们的发源地也在非洲。海德堡人也许是尼安德特人的祖先。若果真如此，那就可以解释为什么尼安德特人的化石只在欧洲被发现了。

最早的人类头骨化石实际上是在达尔文在世时被发现的，一次是1829年在比利时的一个洞穴里被发现的，另一次是1848年在直布罗陀的一个采石场里被发现的。较早那一次的发现被确定为人类，而且年代非常久远，但没有人能够想象到底有多久远，而且当时还没有测定化石年代的好方法。在一段时间里，直布罗陀的那枚头骨也无法被准确标注。但是，1856年，人们在德国南部的尼安德谷发现了与之相配的骨骼，约翰·富尔罗特认出它们属于一个新人种。“尼安德特人”这个名字于1864年被首创之后，所有的骨骼化石都被归为这一个人种。

如果我们把尼安德特人的化石与非洲的许多原始人类化石进行比较，就会发现两个重要的点。首先，尼安德特人不仅仅是原始人类，他和我们属于同一属：人属。换句话说，尼安德特人是人，不是猿。其次，与我们在非洲的远祖相比，尼安德特人相当于前天才来到这里。最后一批尼安德特人仅在4万年前才灭绝，这与我们描述非洲原始人所使用的时间尺度相比，简直就是近期。毫无疑问，尼安德特人与现代智人在欧洲共存了数千年，但他们之间相处得如何，却是我们目前无法回答的问题。相关的各种假说层出不穷，有的说尼安德特人是被智人主动消灭的，也有的主张在逐渐的统治过程中，这两个人种有可能存在异种交配的情况。尼安德特人所遇到的智人部落（今天所有现存的人类都是智人的后代），代表了一系列走出非洲大迁徙中的最后一次。据信，这种迁徙发生在不到10万年前，那时智人已经在非洲生活了数百万年。人类最后一次大规模迁徙并由此走向全球的时间，不是通过化石证据，而是通过比较世界各地不同种族的DNA来确定的。

皮尔当人

史上最臭名昭著的化石事件或许就是那块所谓的“皮尔当人”头盖骨，这一事件不仅在整体上损害了科学的可信度，更损害了进化论的可信度。这块头盖骨以其在1912年的发现地——塞克斯郡的一个砾石坑命名。它一经发现便立即引起了轰动，头骨很快被伦敦著名的自然历史博物馆收藏，并作为无价的文物被珍藏了40多年。当时，除了尼安德特人，人们在欧洲大陆上尚未发现其他早期人类化石，所以皮尔当人便具有了巨大的科学价值。这块头骨非常像人类，与现代智人的比例相同，而看起来很原始的下颌骨和牙齿，却显示出这个史前个体具有许多类似猿的特征。这其实很好解释，因为正如1953年全世界都了解到的，“皮尔当人”被证明完全是伪造的。该头骨看起来像“现代人”，因为它确实就是现代人的，而类似猿的下颌骨则来自一只猩猩！

达尔文在19世纪50年代中期的一张照片

对于英国自然历史博物馆来说，承认其专家被骗是极其尴尬的一件事，这同时意味着许多其他有价值的考古发现的真实性也会受到质疑。即使在今天，一些网站仍然试图说服他们的读者，来自德国的始祖鸟只不过是进化论的支持者们为了证明其观点而搞出来的一个做工精致的赝品。

雷蒙德·达特发现很难让人对他那个来自南非的“汤恩幼儿”感兴趣，“皮尔当人”或许也是原因之一。英国古生物学家既然已经有了自己的头骨化石，他们中的许多人无疑更愿相信他们的祖先曾生活在萨塞克斯郡的乡村，而不是黑人所在的非洲！

关于人类的首要问题

当涉及人类祖先时，化石记录已经不再是空白。相反，在过去50年里，人们在非洲发现了大量的骸骨，包括早期人类及我们进化系中更为古老的原始人。其中有些仅靠单一发现就出名了，而其他那些则是通过多项发现而为世人所知的。在达尔文的时代，关于如何解释这些发现有很多分歧（但幸运的是，还没有那么多敌意）。例如，我们所拥有的化石所代表的人种数量，依然还是一个存在争议的问题，即是否真的有那么多不同的原始人类，或者他们仅仅是同一人种内部的多种变体？有时，当有人确定某个发现属于业已被描述的人种时，他会将之重新分类到另一个名称之下。关于哪些物种接近我们人类进化的主线，哪些物种又是旁门支系，也有很多争论。

换言之，若有人想要找到一个在未来数年内仍有许多问题有待解答的研究领域，那他就会发现，人类进化这个领域依然是一个令人兴奋的选择，至少它与130年前的样子没什么两样。赫胥黎在其关于人类与低等动物之间关系的那篇论文的引言中写道：“关于人类的首要问题，即所有问题背后的问题，以及所有问题中最引人入胜的问题，就是应如何确定人在自然界中的位置，以及人与宇宙万物的关系。”^[13]

“贝格尔号”停靠在智利萨米恩托港附近的一个海湾

康拉德·马滕斯所绘水彩画，剑桥大学图书馆藏。

[1] Darwin, C.R. 1859. On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. First edition. London: John Murray.First issue, page 488.

[2] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2647 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1860 (vol-8). Burkhardt, F. et al.Cambridge University Press, 1993. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[3] Thomas Henry Huxley. 1863. Evidence as to man’s place in nature. London: Williams &Norgate, 1863.

[4] Macmillan’s Magazine. October 1898.

[5] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2852 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1860 (vol-8). Burkhardt, F. et al.Cambridge University Press, 1993. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[6] Darwin, C.R. 1871. The descent of man, and selection in relation to sex. Volume 1.London: John Murray. First edition, page201.

[7] Darwin, C.R. 1871. The descent of man, and selection in relation to sex. Volume 1.London: John Murray. First edition, page 199.

[8] Dart, R.A. 1959. Adventures with the Missing Link. New York: Harper and Brothers.

[9] Dart, R.A. 1925. Australopithecus africanus: The man-ape of South Africa. Nature 115:195–199. DOI: 10.1038/115195a0.

[10] L.S.B.Leakey. 1959. A new fossil skull from Olduvai. Nature 184:491–493.

[11] 1ohanson, D., Lovejoy, C.O., Kimbel, W.H., White, T.D., Ward, S.C., et al. 1982.Morphology of the Pliocene partial hominid skeleton (A.L. 288-1) from the Hadar formation, Ethiopia. American Journal of Physical Anthropology 57(4):403–451.DOI:10.1002/ajpa.1330570403.

[12] Brunet, M., Guy, F., Pilbeam, D., Mackaye, H.T., Likius, A., et al. 2002. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. Nature 418:145–151. DOI:10.1038/nature00879.

[13] Thomas Henry Huxley. 1863. Evidence as to man’s place in nature. London: Williams &Norgate.