第4章

群岛新发现

图片见《“贝格尔号”航行之动物学》。

“我差不多快要变成高乔牛仔了，我喝马黛茶，抽雪茄烟，然后舒舒服服地躺在天幕下，就好像躺在羽绒床上。”

在“贝格尔号”漫长的航行中，达尔文曾多次遇到一个问题，而就是这个问题在多年之后引领他进入了认识物种进化的另一个重要领域：为什么某些物种会在某个地理区域被发现，而与之相似但又略有不同的物种却往往居住在另一个邻近区域呢？幸运的是，对达尔文来说，菲茨罗伊是一个做事彻底的人，菲茨罗伊非常认真地对待测量南美洲海岸线的任务。这给达尔文提供了大量的机会，让他可以在陆地上花大把的时间来探索任何他感兴趣的地方特色。他经常会租用甚至买下一匹马来做长途旅行，和阿根廷的高乔牛仔们一起在辽阔的潘帕斯草原上策马驰骋。

对于总是把达尔文想象成一个留着长长的白胡子、神情严肃的老人的那些人来说，现在可是想象一下达尔文别样形象的好机会。年轻时的达尔文更像是19世纪的“夺宝奇兵”印第安纳·琼斯：高挑、精干、结实，随时准备好日复一日地爬山或骑马旅行。他开心地打猎，把射来的野味当作晚餐，在篝火上将其烤熟，然后睡在繁星熠熠的旷野上。他在给家里的信中志得意满地写道：“我差不多快要变成高乔牛仔了，我喝马黛茶，抽雪茄烟，然后舒舒服服地躺在天幕下，就好像躺在羽绒床上。”^[1]达尔文也许并没有完全掌握高乔人的本事，但他肯定不惧怕去尝试。有一次，他试着使用牧人的套牛绳，结果却把自己的马给套住不能动了。“高乔牛仔们放声狂笑，”达尔文坦言，“他们高喊：他们见过各种动物被人套住，可还从来没见过人被自己套住。”^[2]

正是高乔人引起了达尔文对一种稀有鸟类的注意，这种鸟与他们经常猎食的不会飞的美洲鸵鸟非常相似。他们把这种鸟叫作“Avestruz petise”（西班牙语：小鸵鸟），它比普通美洲鸵鸟体形更小、颜色更深，羽毛一直垂到腿上。达尔文花了很长时间寻找这种鸟，但一无所获。不过，他最终还是找到了：那是圣诞前夜，就在“贝格尔号”上，不过它已经在锅里被炖熟了。其实，他事先就听说有一个船员射杀了一只鸟，他甚至也瞥见了那只死鸟，可惜他竟然没有注意。吃过饭，他才想起来，他盘子里的肉可能就是他非常渴望找来做标本的那只“Avestruz petise”。达尔文及时保住了那只鸟的头、颈、腿、皮肤和羽毛，并将之运回英国给亨斯洛。^[3]

高乔人是对的，这是一种不同品种的美洲鸵。为了对此次航海中获得的所有鸟类标本进行研究，达尔文聘请了著名的鸟类学家约翰·古尔德，古尔德起初将这种鸟命名为“达尔文鸵”（Rhea darwinii）。然而，这种鸟其实早已经有了一个拉丁语名字，即人们今天所知道的名称——美洲鸵（Rhea pennata）。达尔文生怕巴黎博物馆派出的使者会抢在他前面搞到所有那些令人兴奋的标本，他的担心并非空穴来风：阿尔西德·德奥尔比尼就已经逮到一个标本，并且正式为其命名——这当然是他的权利。然而，这两位博物学家之间后来却表现出极大的相互尊重，正是德奥尔比尼给这个亚种的美洲鸵鸟取了一个在英语中被沿用至今的通用名称——“达尔文鸵”（Darwin’s rhea），以示他对这位竞争对手的敬意。

古尔德根据达尔文从烧菜锅里抢下来的鸵鸟残余，将这种体形较小的美洲鸵鸟命名为“达尔文鸵”（Rhea darwinii）。后来经证实，与达尔文同时在南美洲收集动植物标本的德奥尔比尼率先发现了这个物种。因此，它今天被称为“小美洲鸵”，或“美洲小鸵”

见《“贝格尔号”航行之动物学》第3章飞禽类（1838—1841），约翰·古尔德绘。

大部分达尔文美洲鸵生活在较其体形更大的近亲美洲鸵鸟分布带的南边。当达尔文听说这种鸵鸟的时候，他正好位于这两种鸵鸟分布带重叠的地区。但是，分清这两种美洲鸵鸟只是达尔文日后将面临的甄别相似物种难题的一个前奏而已。而下一次，此类问题就真的很严重了，那是在1835年，继在南美洲海岸航行三年半之后，“贝格尔号”朝着太平洋进发，来到了加拉帕戈斯群岛。

加拉帕戈斯群岛

在当今大多数人的心里，达尔文与加拉帕戈斯群岛独特的动植物的相遇，可能是与其进化论发展最有关联的事件。然而，遗憾的是，达尔文在1835年9月18日登上查塔姆岛时，他自己并没有意识到这一点。他一直急切地期望早点儿赶到那里，但主要还是因为这意味着他终于踏上了归途。在从南美洲寄回英国的最后一封家书中，他毫不掩饰地说，这次航海对他来说时间拖得太长了，所以，当他在利马看到一艘即将驶往英国的货船时，他恨不得弃舰跳帮。^[4]

然而，达尔文对能到加拉帕戈斯群岛走一遭感到高兴，其实还另有缘由：他知道加拉帕戈斯群岛最早起源于火山喷发，因此他认为那里的地质会很有意思。他在从利马写给家里的信中说：“我对加拉帕戈斯群岛充满期待，我对这里的兴趣超过了对此次航海中的其他任何地方的兴趣。那里有许多活火山，我相信其中一定含有第三纪岩层。”^[5] 他并未指望在这里会有很多植物学上的新发现，但他却认定此地的动物生态肯定值得调研。就此而言，他当然是正确的，但这种认识只会很慢地显现出来。查塔姆岛完全不同于南美洲的绿色葱茏、枝繁叶茂的森林：“乍一望去，它简直一点儿也不吸引人。在铺满破碎的黑色玄武质熔岩的大地上，到处都是矮小的灌木丛，几乎没有生命的迹象。”^[6]

达尔文在炎热的天气里艰难地四处行走，尽职尽责地收集植物和动物标本，但他显然没有多少热情。然而，他却被岛上温顺的野生动物迷住了，这其中包括一只鹰，他可以用枪托将它推来推去。而其他动物，他也是仅凭双手就可以捉起来，就像达尔文造访另一座岛屿时，一只可怜的海鬣蜥所经历的那样：“有一天，我把一只海鬣蜥带到退潮后留下的一个深水坑边。我好几次把它远远地扔出去，可它总是照原路直线返回我站立的地方。”^[7]

加拉帕戈斯群岛地图

见《“贝格尔号”菲茨罗伊舰长及军官们所测绘的加拉帕戈斯群岛》插图。

达尔文在群岛上收集了大量不同种类的鸟类标本，但它们大都没怎么真正引起他的注意。比如著名的加拉帕戈斯地雀，后人将之与达尔文的名字和进化论紧密联系在一起，但达尔文自己在日记中却很少提及它。10月1日，船员们在阿尔伯马尔岛上岸寻找饮用水，但所获甚微。“令我们失望的是，砂岩中的那些小坑里只有不到一加仑^[8]的水，而且水质不好。”达尔文后来在他的航海日志中写道，“不过，这些水足以将这一带野外所有的小鸟吸引过来。鸽子和雀鸟都成群结队地围着水坑飞翔。”^[9] 这就是他当时提到加拉帕戈斯地雀的所有内容。

达尔文在加拉帕戈斯群岛与一只巨型海龟走在一起

梅雷迪斯·纽金特所绘插图。

“贝格尔号”在加拉帕戈斯群岛停留了一个月，然后驶向塔希提岛。达尔文在舱室里开始仔细检查从各个岛上收集来的动植物标本，他发现这些鸟儿比他原先想象的更有趣。但引起他注意的并不是加拉帕戈斯地雀，而是一些嘲鸫，他第一次见到这种鸟类是在南美洲。他曾从四个不同的岛上收集嘲鸫，现在他发现嘲鸫竟然有四种不同的类型，尽管它们都生活在非常相似的自然条件下。

突然，他想起来，在“贝格尔号”的漫长航海途中，此前他也遇到过一次这种现象。在马尔维纳斯群岛（英国人称“福克兰群岛”），做事认真负责的菲茨罗伊自然也要进行测绘作业，而达尔文就在这里遇到了土生土长的福克兰群岛狼。像这些最近才有人类居住的岛屿上的其他动物一样，外形如狐狸一样的狼也非常好奇，而且它们什么也不怕，以至于高乔人只要一手拿肉、一手拿刀去引诱它们，就能把它们杀掉。达尔文完全有理由担忧，这种天真幼稚的信任会很快导致福克兰群岛狼遭遇与已灭绝的渡渡鸟^[10]一样的厄运。一语成谶，最后一只福克兰群岛狼于1876年死亡。^[11]尽管如此，“贝格尔号”最终还是带回了四个狼的标本，达尔文据此记载：这种动物是马尔维纳斯群岛独有的，它与美洲大陆上被发现的任何犬科动物都没有丝毫关系。此外，他还在一份报告中记录说，西马尔维纳斯群岛和东马尔维纳斯群岛各有自己的狼种，据说东马尔维纳斯群岛的狼种体形较大，毛色较深。^[12]

达尔文在马尔维纳斯群岛遇到的现已灭绝的福克兰群岛狼

见《“贝格尔号”航行之动物学》第2章哺乳类（1838—1839），乔治·R.沃特豪斯绘。

在智利捕获的蝙蝠

见《“贝格尔号”航行之动物学》第2章哺乳类（1838—1839），乔治·R.沃特豪斯绘。

达尔文关于进化的最初想法？

加拉帕戈斯群岛的英国副总督尼古拉斯·劳森曾对“贝格尔号”船员夸口说，只要看一眼龟壳，他就能分辨出一只巨型陆龟属于哪个岛屿。^[13] 而现在却轮到达尔文来分辨这些嘲鸫！达尔文对嘲鸫进行了深入的思考，他非常谨慎地在笔记本上写下了第一个条目，或许这表明他在某个方面已经走上了正轨。“我有四个较大岛屿上的嘲鸫标本，来自查塔姆岛和阿尔伯马尔岛的标本看起来完全一样，但另外两个岛的就不同了。在每一个岛上，每一种业经被发现的嘲鸫都是独一无二的，它们的习性并无差异。”达尔文以其一贯的风格，通过继续列举他已经了解的所有变异例子，慢慢地积累起证据：“我回想起来，仅凭乌龟的身体形状、鳞片形状及个头儿，西班牙人就能说出任何一只乌龟来自哪个岛。而当我看到这些彼此相望的岛屿，岛上的动物种类极为有限，基本上就只有这些嘲鸫在岛上栖居，尽管它们的身体结构略有不同，但它们在自然界中占据着同样的位置时，我便只能怀疑它们只是某种变种而已。据我所知，唯一与此相似的案例，就是东、西马尔维纳斯群岛上像狐狸一样的狼，这两个种群之间的差异一直在不断被确认。”他建议应在这里寻找进一步的证据，并最终指出，物种之间的这种奇特现象不一定是某种固定的、天生的和亘古不变的东西：“如果这些结论有哪怕再微不足道的根据，那么群岛动物学也都是非常值得研究的，因为这些事实会打破所谓‘物种稳定性’的说法。”^[14]

加拉帕戈斯群岛嘲鸫

见《“贝格尔号”航行之动物学》第3章飞禽类（1838—1841），约翰·古尔德绘。

在有关达尔文的书中，最后这一句话经常被引用和讨论。是否就是在这里，达尔文第一次萌生了对于物种是否可以进化的思考？当时对于不同地区存在不同动植物的解释之一，就是它们属于不同的“造物中心”。类似群岛这样的地区，也被认为是一个“造物中心”，那里有可能发生某种程度的变化或偏离正常的情况。莱尔是这个观点的代言人之一，因此达尔文当然非常熟悉这个观点。莱尔曾在《地质学原理》一书中提出，如果在靠近圣赫勒拿岛的地方出现了新的火山岛，那么植物就会向这些火山岛蔓延，并逐渐背离其原来的形态。^[15]

达尔文当年写下这句话，其实就是打算与当时的主流解释进行争论，这句话提及的事实也许会打破物种稳定性的说法，但这一点却一直没有定论。然而，很明显，达尔文在我们今天所称的“生物地理学”问题上的缠斗，在其后来建立的一以贯之的物种起源理论的发展过程中，确实发挥过极大的作用。他亲眼看到，他在岛屿上发现的物种，往往不同于他在相距最近的大陆上发现的物种。他由此推断，在不同地理区域里的动物（以及植物）的分布并不是偶然的，相反，它是由一系列不同的因素造成的。几年后，他在笔记本上勾勒出这样一个想法，即动物中出现的这种分离和变异，极有可能导致变化发生——显然他心里联想到了阿根廷的美洲鸵鸟。“在我看来，那两种鸵鸟就是此种变化可能发生的有力证据，正如我们所见到的它们在空间上的变化，在时间上或许亦是如此。”^[16]

岛屿动植物种群

达尔文已经注意到，加拉帕戈斯群岛的动物群与他所知道的生息在大陆的动物群非常不同。尤其明显的是，岛上根本没有哺乳动物，关于这一特点，他在整个航程中的其他海岛上也曾观察到。同样明显的是，鬣蜥和陆龟是加拉帕戈斯群岛特有的。直到后来他才意识到，大多数鸟类和植物的分布也是如此。

达尔文在加拉帕戈斯群岛、新西兰及塔希提岛上观察到的这一现象，其实是海岛的一个普遍特征。许多岛屿的物种都是该岛独有的，这意味着在世界其他地方找不到这些物种。岛屿上特有物种的比例，要高于与之面积相当的大陆地区的特有物种比例。岛屿或群岛越大，离大陆越远，其特有物种所占比例也就越大。在夏威夷，所有被发现物种的90%都是当地特有的，而夏威夷同其周边任何一个大陆都相距甚远。同样典型的是，栖息于海岛附近大陆上的许多哺乳动物，在那些岛上根本不存在。海岛上最常见的哺乳动物是蝙蝠，因为它们可以飞到那里。而其他哺乳动物种群，如掠食动物，则经常完全不见踪影。这也解释了岛上的鸟类和其他较大的动物往往非常信任人类并显得很温顺的原因。

今天，岛屿仍然像达尔文时代一样吸引着自然历史学家和生物学家。对加拉帕戈斯群岛和其他岛屿的现代研究表明，动植物在岛屿上的进化速度要快于在大陆的进化速度，也可以说，其进化速率更高。^[17] 其中一个因素影响较大，即岛屿上的物种类目范围更为有限。在竞争较小的情况下，一个物种可以利用岛屿上的开放性，而这一点在所有生态区位都已被适应环境的物种覆盖的区域是不存在的。

岛屿上的进化还有其他更加令人惊讶的结果。例如，与在大陆上的近亲相比，许多岛屿物种的体形不是大得多，就是小得多。根据所谓的“岛屿法则”，物种体形的大小往往依赖其环境中的现成资源。大型哺乳动物若发现自己所在的岛屿草场面积有限，其体形就会随着时间的推移逐渐变小；而由于没有掠食者，那些在大陆上原本只能被捕食的小型哺乳动物的体形则可能会变大。从西西里岛发现的骸骨中我们知道，那里存在过只有鹿那么大的矮象^[18]；里特岛、塞浦路斯、马耳他和西西里岛都是史前时期倭河马的家园。^[19]另外，不会飞的巨型鸟类曾经在一些岛屿上繁盛。马达加斯加是其中体形最大的象鸟的栖息地，象鸟身高有3米，体重与一头中等大小的公牛相当，象鸟可能一直存活到了18世纪。与此同时，在14世纪初人类来到之前，新西兰有很多相似的恐鸟，它们几乎不受掠食者的侵扰。在恐鸟于15世纪中叶灭绝之前，新西兰的两个岛屿上至少生活着10个种类的恐鸟，其中最大的比象鸟还要高，但体重不如象鸟。

象鸟、恐鸟、毛里求斯的渡渡鸟，以及无数其他鸟类和动物，不仅全都体形庞大，而且已经全部灭绝，这是岛屿物种的共同结局。没有与生俱来的对人类的恐惧，加之缺乏适应能力来应对外来物种，如老鼠、猪、羊、狗、猫，这对于岛屿特有物种简直就是灾难。而且，在岛屿物种繁衍至今的那些地方，这仍旧是一个主要问题。在过去的几百年间，几百到几千种的岛屿独特物种已经灭绝。在大多数情况下，人类对岛屿的殖民与当地物种的迅速消失也有着明显的联系。

理查德·欧文是第一个描述恐鸟并宣布其已灭绝的人。图为他与一具恐鸟骨架的合影

见《理查德·欧文：新西兰灭绝的无翼鸟类回忆录——附英国、澳大利亚、纽芬兰、毛里求斯和罗德里格斯附录》插图。

从进化生物学的角度来看，岛屿不仅仅是一片被海洋包围的陆地。任何能有效地将动植物与周围环境相隔绝的地理区域，都可以发挥出和岛屿一样的作用。大型湖泊也可以有其独特的动物群，其中包括东非的坦噶尼喀湖、马拉维湖和维多利亚湖。在这里，数千种不同种类的慈鲷在相对较短的时间内进化。慈鲷是在世界各地都有分布的淡水鱼，但没有哪个地方的种类像东非这几个大湖的那样多。仅在维多利亚湖，不同种类的慈鲷就有数百种，它们有着完全不同的生活方式：有些专食藻类，有些专食淡水蜗牛，还有些则以其他鱼类为食，更有一些甚至以啃食其他鱼类的鳞片为生。然而，和真正的岛屿一样，湖泊的生态系统非常脆弱。自尼罗河鲈鱼被引入维多利亚湖后，数以百计的慈鲷物种要么被消灭，要么濒临灭绝。

高山也可以发挥生物岛屿的效应。在这里，许多动植物可以在与周围地区相隔绝的情况下生长，这往往会带来更大的物种多样性。坦桑尼亚东部的弧形山脉就是这样一个生物学热点，也是物种数量最多的地区之一。在此地2 000平方千米的范围内，可以找到1 500多种特有植物和121种特有脊椎动物，每平方千米土地上的物种平均数几乎比地球上任何地方的都多。^[20]此地一直有新的物种被发现和描述，甚至就在2008年，还有一种不同寻常的疑似哺乳动物新物种被发现了。灰脸象鼩属于哺乳动物，它所属的动物种类以前被称为象鼩（elephant shrew），但新发现的这种象鼩的个头比其他任何象鼩都要大得多，实际上，它几乎和小狗一样大。由于生活在高山上的茂密森林里，所以尽管这种灰脸象鼩体形庞大，但它们一直未被人们发现，直到来此地考察的科学家设置了摄像头，它们的踪迹才被发现。在这个令人振奋的地区，幸运的生物学家几乎每天都能发现爬行动物、两栖动物、鸟类和植物的新物种。

阿尔弗雷德·华莱士

达尔文在蓬塔阿尔塔发掘化石时，他一开始认为他带回“贝格尔号”的那个巨大头盖骨属于某种犀牛。后来，他了解到这实际上是一种巨型树懒，而且它与当代南美洲树懒有关联，于是他开始发现各个大陆间物种分布的一些模式。在如此大的范围内，某些动物群体（如树懒和犰狳同属其中的贫齿目）显然一直只属于南美洲，而从未在其他地方存在。结合其地质知识及对于岛屿如何发展其独有动物群的理解，达尔文想知道，澳新大陆上的奇异动物群是否就是这片南半球大陆与其他大陆长久分开的见证。根据他在1837年所做的记录，达尔文甚至意识到，如果确实如此，这些有袋类动物或其祖先早在那里还没有其他哺乳动物存在的时候就已经与世隔绝了！^[21]

到了晚年，达尔文与另一个人有了戏剧性的交集，此人一直在研究这些相同的模式，并用来为自己的物种起源和进化理论辩护。他和达尔文齐头并进地发展了自己的理论，尽管两人都不了解对方对这个课题的兴趣。阿尔弗雷德·华莱士出生于威尔士，其家庭背景不如达尔文的那么稳定和享有特权。当达尔文还在绕着加拉帕戈斯群岛航行时，华莱士只有12岁。他基本上靠自学成才，他父母只能供他上几年的学，并在他14岁那年把他送到一位土地测量师门下当了学徒。华莱士有一次被他收集的甲虫咬了一口，于是他便渴望成为一名博物学家和探险家。1848年，他出发前往巴西，开始了他的第一次重大远征，他期望通过收集标本并将标本带回欧洲出售来养活自己。华莱士在内格罗河流域待了四年，他注意到宽阔的亚马孙河系是某些哺乳动物繁衍传播的有效屏障。某些种类的猴子只能在河的这一侧被找到，而在河的对岸生存的却完全是另一些种类的猴子。然而，在靠近河流源头的地方，河面往往狭窄到可以蹚水而过，于是就出现了物种混杂的情况，这说明他们并不是不能同生共存。

华莱士30多岁时住在马来西亚和印度尼西亚，在那里，他再次观察到，相邻地区的动植物分布存在显著差异。他发现，离马来西亚最近的岛屿上的动物群与离新几内亚岛和澳大利亚最近的岛屿上的动物群之间的差异尤其明显。在相邻的岛屿上，他竟然发现了两种完全不同的动物，而这些岛屿在某些点上相距仅20英里。华莱士在一张图上标出了动物的分布情况，并画了一条物种变化的分界线。该线的西面是著名的亚洲哺乳动物，如猴子、犀牛和老虎；东面则是有袋类动物，如袋鼠、树袋鼠和负鼠。“我认为（边界线）西侧是亚洲大陆分离出的一部分，”他在1858年的一封信中写道，“而东侧（则是）原太平洋大陆的零碎延伸。”^[22]

这条线后来被称为“华莱士线”，以表彰他在今天被称作“生物地理学”的这一领域中的开创性贡献。华莱士本人对于发现这一物种分界线基本上是满意的，但他却无法解释这是如何产生的。在那个时候，还没有关于相互分离的大陆或许在以前是连成一片的这一现象的科学解释。根据最流行的说法，大陆之间（以及大陆和岛屿之间）曾经存在着以陆桥为形式的联系。这些陆桥最终沉入了大海，但不同地理区域仍然共有的动植物表明，这些陆桥确实存在过。

阿尔弗雷德·华莱士

华莱士于1913年去世，享年90岁。假如他再多活几年，他就能听到一个新的理论，这个理论能帮助他解释这条线。1915年，阿尔弗雷德·魏格纳的《海陆的起源》（The Origin of Continents and Oceans）一书出版了，他在书中提出了“大陆漂移”的概念。他指出，所有的大陆最初都是一个单一超级大陆的一部分，后来他把这个超级大陆称为“泛大陆”。从此，这一理论彻底改变了我们对地球的认识，并为解决许多以前令人困惑的动植物地理分布问题做出了贡献。

标有“华莱士线”的地图

红色表示火山带，摘自阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士于1868年绘制的马来群岛自然地图。

创新思想家往往不被同时代的人认可，这也是魏格纳的命运。由于或多或少受到同行科学家的嘲笑，他一直很难获得学术职位。其中一个问题是，他无法提出任何机制来解释大陆漂移说。结果，直到20世纪60年代发现了板块构造，他的观点才被普遍接受。而那时，魏格纳已经在考察格陵兰冰盖的一次探险中去世。

现在，我们都知道魏格纳关于泛大陆的观点是正确的。超级大陆由侏罗纪开始的逐步分裂，解释了一直困扰达尔文的那个问题：为什么澳大利亚没有哺乳动物，而南美洲以外又没有树懒？简而言之，这两类动物种群都是在其所生存的大陆从泛大陆分裂出来之后才进化而来的。正如达尔文开始怀疑的那样，我们今天看到的动植物分布都可归结于它们从起源地向外扩散繁衍的历史。

达尔文意识到，他需要找到一种能让这种扩散或传播发生的机制。动植物究竟是如何到达遥远岛屿的？为此，他做了一系列简单的实验，看看种子到底有多大可能被传播到很远的地方。卷心菜和小萝卜在盐水中只存活了不到14天，但水芹、菠菜、燕麦和大麦都发芽了！^[23]有些品种，如芹菜和洋葱，甚至可以浸泡在盐水中长达数月，而且仍能发芽。与达尔文经常通信的美国同行阿萨·格雷也赞同这一发现：“为何以前就没人想到去尝试这个实验，反而想当然地认为盐水会杀死种子呢？”^[24] 还有一位同行建议对所有可能的种子进行大规模的研究，但达尔文对此已毫无兴趣。不管是什么样的种子活下来了，也不管它们是在什么地方活下来了，就达尔文实验的目的而言，其意义在于证明物种经海洋传播是有可能存活的。^[25]

圣克鲁斯河。“贝格尔号”上的舰员探索了该地区

康拉德·马滕斯绘，剑桥大学图书馆藏。

[1] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-215 accessed on Mon Jul 27 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1985. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[2] Darwin, C. R. 1839. Narrative of the surveying voyages of His Majesty’s Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle’s circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832–1836. London: Henry Colburn.

[3] Keynes, Richard D. ed. 2001. Charles Darwin’s Beagle Diary. Cambridge: Cambridge University Press. Page 212.

[4] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-282 accessed on Mon Jul 27 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1985.

[5] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-282 accessed on Mon Jul 27 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1985.

[6] Darwin, C. R. 1839. Narrative of the surveying voyages of His Majesty’s Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle’s circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832–1836. London: Henry Colburn. Page 454.

[7] Darwin, C. R. 1839. Narrative of the surveying voyages of His Majesty’s Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle’s circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832-1836. London: Henry Colburn. Page 468.

[8] 1加仑约为3.8升。——编者注

[9] Keynes, Richard D. ed. 2001. Charles Darwin’s Beagle Diary. Cambridge: Cambridge University Press. Page258.

[10] 渡渡鸟，仅产于印度洋毛里求斯岛上的一种不会飞的鸟，于1681年灭绝。——编者注

[11] Charles Darwin’s Beagle animal notes (1832-33). Cambridge University Library—DAR29.1.A1-A49. Page 22.

[12] Keynes, Richard D. ed. 2000. Charles Darwin’s zoology notes & specimen lists from H.M.S. Beagle. Cambridge: Cambridge University Press. Page237.

[13] Keynes, Richard D. ed. 2000. Charles Darwin’s zoology notes & specimen lists from H.M.S. Beagle. Cambridge: Cambridge University Press. Page328.

[14] Barlow, Nora ed. 1963. Darwin’s ornithological notes. Bulletin of the British Museum (Natural History). Historical Series Volume 2, Number 7, pages 201–278. With introduction, notes and appendix by the editor. Page 262. Reproduced by permission of the Trustees of the Natural History Museum, London.

[15] Lyell, Charles. 1853. Principles of geology, being an attempt to explain the former changes of the Earth’s surface, by reference to causes now in operation, Volume 1. London: John Murray. Page 667.

[16] Darwin, C.R. Notebook B: [Transmutation of species (1837-1838)]. Cambridge University Library—DAR121. Page 16.

[17] Millien, V. 2006. Morphological evolution is accelerated among island mammals. PLoS Biology 4:e 321.

[18] Roth L.V. 1992. Inferences from allometry and fossils: Dwarfing of elephants on islands.Oxford Surveys in Evolutionary Biology. Pages 259–288.

[19] Burness, Gary P., Diamond, J., and Flannery, T. 2001. Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size. Proceedings of the National Academy of Sciences U S A.98:25:14518–23.

[20] Myers N., Mittermeier R.A., Mittermeier C.G., Fonseca G.A.B., and Kent J. 2000.Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature. 403:853–858.

[21] Darwin, C.R. Notebook B: [Transmutation of species (1837-1838)]. Cambridge University Library–DAR121. Page 15.

[22] James Marchant. 1916. Alfred Russel Wallace: Letters and Reminiscences. New York:Harper & Brothers. Letter to Bates in 1858.

[23] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-1669 accessed on Mon Jul 27 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1851-1855 (vol-5).Burkhardt, F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1990.

[24] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-1707 accessed on Mon Jul 27 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1851-1855 (vol-5).Burkhardt, F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1990.

[25] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-1669 accessed on Mon Jul 27 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1851-1855 (vol-5).Burkhardt, F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1990.