第3章

神秘的骸骨

图片见《“贝格尔号”航行之动物学》

第3章飞禽类（1838—1841），约翰·古尔德绘。

“当我以博物学者的身份参加‘贝格尔号’皇家军舰航游世界时，我曾在南美洲看到有关生物的地理分布以及现存生物和古代生物的地质关系的某些事实，这些事实深深地打动了我。”^[1]这是查尔斯·达尔文《物种起源》的开篇之语。

当“贝格尔号”沿着南美洲海岸航行，趁着船进行水深测量及岸线测绘作业，达尔文充分抓住了每一个上岸的机会。在这片土地上，到处都是奇妙而未知的物种、蔚为壮观的岩层，以及各种各样的奇珍异宝，这些都有待人们去发现、描述和理解。达尔文如饥似渴地收集一切能够带走的东西，包括扁形虫、小甲壳纲动物、甲虫、蝴蝶、不同沉积层的岩石样本等。还有化石，他也是能找到多少就找多少。这位年轻的博物学家工作起来非常有条理，他把所有的观察结果仔细地记录在航海日志里，且每天坚持记日志，并给家人和他在剑桥大学的导师约翰·亨斯洛寄去一封封长信。航行途中，信件的收寄时间都很长，此外，只有当船停靠在主要城镇的港口时，船上人员才能收发邮件。亨斯洛是一位博学多才、充满激情的自然历史学家，毫无疑问，达尔文觉得自己有特别的义务让亨斯洛不断了解他的研究的最新进展，毕竟是亨斯洛为他在“贝格尔号”上找到了现在这个位置。

达尔文也会收到家里寄来的长信。他们家是个大家庭，所以总少不了家长里短的新鲜事。他的姐妹们尤其煞费苦心地告诉他，她们身边的圈子里谁已经名花有主，谁又已经出嫁（也许就是想跟他说，原本看起来和他蛮般配的那些姑娘，从此他就不要再想了）。现在，先是他的表兄弗兰克·韦奇伍德将迎娶一位名叫莫斯利的小姐。然后，另一位表兄威廉·福克斯和弗莱彻小姐订了婚。还有一件令人高兴的家庭大事也传到了他这儿：达尔文的姐姐玛丽安娜刚生了个儿子，他将随舅舅取名为查尔斯。

达尔文在“贝格尔号”上的时候，他的姐姐和妹妹经常给他写信。图为达尔文的姐姐卡洛琳

埃伦·沙普尔斯绘。

然而，并不是所有的来信都能给达尔文带来好消息。他的妹妹凯瑟琳委婉地告诉他，名叫范妮·欧文的那位小姐已经订婚，等达尔文下次回家的时候，人家早就嫁作他人妇了。^[2]这位范妮可不只是达尔文亲密的朋友。备受打击的达尔文回信说：“我发现自己脑子一片混乱，神情恍惚，连句话也写不利落了，就让我在哭笑之中跟你们大家道声晚安吧。”^[3]姐姐卡洛琳在信中总是滔滔不绝。在一封信的开头，她这样憧憬达尔文平安回到英国后的美好场景：“我发现，那所宁静的牧师住宅在你的眼里仍旧魅力不减，我好高兴呢。我心里盼望并想象着有一天你会住在那里，我开心得不得了。虽说今年是个结婚的大年，但我相信，你肯定会找到那位一心等着你的小娇妻的。”^[4]

至为重要的发现

但是，对于将来当个乡村牧师过日子这件事，达尔文是考虑得越来越少了。他发现，关于佛得角群岛上圣地亚哥地质层的问题很容易解释。兴奋之余，他便在脑子里酝酿出一个想法。他要写一本地质学方面的书，一本会令他作为科学家而闻名遐迩的重要著作。他甚至在家人中试水，当然，无疑主要还是冲着他那位专权的父亲。达尔文这样字斟句酌地建议道：“依我看来，尽自己绵薄之力来加增（原文如此）人类知识总量，是人生值得尊崇的目标，就好像一个人无论如何都会去追求的目标一样。”^[5]

达尔文痛苦地意识到，如果他想作为科学家而被世人接受，他就必须作为第一个去发现某些事物的人。因此，当他得知，早在他自己到达南美洲之前，法国政府就已经派了一位科学家去采集标本时，他感到非常担忧。他在给亨斯洛的一封信中抱怨道：“我还得再吼一声，背运的是，法国政府竟然已经派了一位标本收集者到内格罗河流域。他在那里已经工作了6个月，现在都到合恩角附近了。为此，我十分担心，生怕他会抢在我前面把好东西全都弄走。”^[6]尽管如此，1832年9月，好运却偏偏眷顾了达尔文。沿着巴塔哥尼亚海岸航行，“贝格尔号”驶入了布兰卡湾。达尔文和菲茨罗伊乘小船沿着海岸线探险，一直来到蓬塔阿尔塔（Punta Alta）的岩层裸露处，他们在那里发现了一处低矮的泥岩崖，这处泥岩崖里含有大量非同寻常的化石。

泥岩崖只有约十英尺高，红褐色的黏土层中满是骸骨，有些骸骨从崖面露了出来。达尔文便和一个男孩儿用鹤嘴锄开始挖起来。到了第二天，达尔文发现了一个硕大的头盖骨，因为它太大了，所以他花了三个小时才把它挖出来。当他们回到船上，把这枚头盖骨归入甲板上的那一堆他们在前一天挖出来的骨头中时，天已经黑了。起初，达尔文认定这个头盖骨是某种犀牛的，^[7]但他很快意识到，他所发现的实际上是“大地懒”，这是一种早已灭绝的巨型地栖树懒，其体形和大象一样大。（我们今天仍可在南美洲见到其体形较小的近亲。）达尔文评论说：“这一点特别有趣，因为欧洲绝无仅有的标本都由西班牙国王收藏于马德里，出于科学研究的目的，这些标本就像原本隐匿于史前岩层一样被秘密保存着。”^[8]

图为“贝格尔号”被拖上岸维修，这给了达尔文更多机会在陆地上进行更长时间的探索，了解当地自然和文化

此画为随舰画家康拉德·马滕斯所绘，韦尔科姆收藏馆藏。

保存在马德里的这具大地懒骨架于1789年在现今的阿根廷境内出土。之后这些骸骨被运往马德里，并由西班牙皇家自然历史博物馆的胡安·鲍蒂斯塔·布鲁将其拼装成一具近乎完整的骨架。1796年，这具骨架的各种绘图到了伟大的法国解剖学家乔治·居维叶的手中，于是他发表了关于这只动物的第一篇文字描述。他将其命名为“美洲大地懒”（Megatherium americanum），并确定其为当代树栖型树懒的近亲，尽管后者只有体形很小的印度象那么大。他得出结论，即这种体形大小的动物不可能仍然生活在南美洲而不被发现，于是便宣告此种动物已经灭绝。

一个月后，在从蓬塔阿尔塔沿海岸前行60英里的地方，达尔文在蒙特埃尔莫索（Monte Hermoso）发现了另一个丰富的化石源。他豁然开朗，如果处理得当，这些在“贝格尔号”甲板上堆得越来越多的骨头，就可以成为他回英国后进入科学界的“入场券”。

与人类骨骼对比的大地懒骨骼

出自W. H.利扎斯版画。

达尔文戴着一顶高礼帽站在“贝格尔号”的甲板上，周围环绕着他收集来的骨头、头骨和植物，船员们正忙着把所有的标本搬到船上

此画为“贝格尔号”上的画家奥古斯都·厄尔所绘。

他匆忙地做了几个板条箱，用来装这些骸骨化石以运回英国，同时用词谦恭地致函他在剑桥大学的老师约翰·亨斯洛教授：“倘若这些物件能让您有足够的雅兴将箱子打开，那我将非常乐于恭听您的高见。”^[9]

亨斯洛对此自然是非常感兴趣的，他不仅饶有兴致地把化石从板条箱中取出，还安排在英国科学促进会的年会上将这些化石进行展示，他在会上更是宣读了达尔文对这些发现所做的描述。^[10]亨斯洛没有料到，达尔文的努力最终竟会取得如此巨大的成功，因而他竭尽全力向人们推介他的得意门生。他甚至用达尔文的信函和笔记拼凑出一篇科学论文，于1835年在剑桥哲学学会向学术界陈述。接着在1836年，他又在美国地质学会陈述了另外一篇论文。

因此当达尔文最终结束在“贝格尔号”上将近五年的航行，于1836年10月回到家中时，他的科学观察和记述，尤其是在巴塔哥尼亚的惊人发现，令他在最受人尊敬的科学界声名鹊起。伟大的莱尔本人也对达尔文有所耳闻，并期待着与他见面。读了达尔文的笔记后，他意识到，这位年轻人不仅读了他的书，而且真正读懂了他的书。亚当·塞奇威克和亨斯洛一样，也是达尔文以前在剑桥求学时的导师。他也听说了达尔文的发现，并对一位共同的熟人这样评论道：“他在南美洲的表现令人钦佩，而且还邮寄回来这么多采集品，大家都对他赞不绝口。对他来说，这可是天大的好事，因为他踏上了一条探索之路。在此之前，说不好他哪天连命都没了，却还只是庸人一个，但现在，他的人生角色已然定型，而且，倘若上帝肯让他平安长寿，那他必将在全欧洲的博物学家中享有极高的声誉。”^[11]

描述发现

达尔文一回到英国，来自科学界方方面面的邀请就如潮水一般涌来。查尔斯·莱尔是最早发来邀请函的人之一，他邀请达尔文于1836年10月到他家做客，那时达尔文归国仅几个星期。莱尔还把达尔文介绍给理查德·欧文——一位非常想见他的年轻人。现年32岁的欧文只比达尔文大5岁，但他外出旅行的经历没有达尔文的那么多。他的人生是以与达尔文一样的方式开始的，他最早也是在爱丁堡接受医学培训。与达尔文一样，他后来也换了自己原先的专业，转攻解剖学和骨骼学，进而转向化石研究，在这方面，他算是专家了。

欧文在英国皇家外科医学院供职，该学院有自己的博物馆，所以他见过达尔文的大地懒头盖骨化石（这是从蓬塔阿尔塔运回来的）。

两位年轻人达成一致，由欧文检查并描述达尔文从巴塔哥尼亚运回来的所有剩余骸骨化石。达尔文不仅计划写一本传统的维多利亚时代的旅行回忆录来描述他奇妙的远航历程——也就是后来问世的那本《“贝格尔号”航海日记》，他还在心里酝酿着一个更加宏伟的计划。他打算招募国内顶尖的专家（欧文只是其中的第一人），请他们研究他在航海旅途中收集到的东西，并就其中的发现进行描述。在所涉及的相关领域，达尔文本人并不是专家，但他渴望在此项科学建树中留下自己的印记，于是他任命自己为一系列相关学术著作的编辑和负责人，这些著作会在五年之内陆续出版。

欧文是分析和整理达尔文化石的理想人选。他是一位很有天赋的解剖学家，对许多不同种群的动物——既包括现存的也包括灭绝了的——都有非常全面的了解。他雄心勃勃，不怕任何可能会影响其洞察力或新的科学前沿发展的障碍。由于可以得到伦敦动物园里的任何动物尸体，他已经解剖了一只大猩猩、一头大象及他家走廊上的最后一头犀牛。据说，只要欧文能用大量的雪茄烟雾掩盖掉尸体腐烂的恶臭，他那长期深受其害的妻子就可以容忍他把活儿带回家！^[12]

欧文开始工作了，他要把“贝格尔号”上的那堆骨头拼凑起来。结果发现，这些骸骨代表了许多不同的物种，包括一些完全未知的物种。最终，“拼骨游戏”完成了，他得到了不少于7种史前大型动物的或多或少的完整骨架。

达尔文已经知道他有大地懒的头骨，但其实那些骸骨化石还属于其他三种已经灭绝的巨型树懒。其中有一种为雕齿兽，即某种已被文献记载的巨型犰狳。另外还有两种连欧文也难以确定的物种。他给其中一种取名为“箭齿兽”。达尔文从蓬塔阿尔塔带回了几块这种动物头骨的不同碎块。几个月后，他又在乌拉圭买了一块更加精细的头骨（花了18便士）。这块头骨曾经被一些男孩子用来练靶子，他们朝它投掷石头，把其中一颗牙齿敲掉了。幸运的是，达尔文后来找到了一颗与其空牙槽完美匹配的牙齿。^[13]这块头骨对欧文来说是个谜。显然，这只动物体形硕大，至少有河马那么大，但鉴于其弯曲的大牙，欧文又觉得这一定是一只巨大的啮齿动物。^[14]

理查德·欧文与大腿骨合影。理查德·欧文对达尔文收藏的所有南美灭绝哺乳动物化石进行了研究，他借机展示了自己在比较解剖学方面的卓越能力

欧文不得不为其另起名字的第二个怪异动物的头盖骨完全缺失，但它确实有很多其他骨头，包括脊椎、肩胛骨、股骨、胫骨和跗骨。这足以确定这是一个新物种，其体形和骆驼一样大，腿长，骨架结实。事实上，欧文断定它属于某种骆驼，于是便为其起名为“长颈驼”（Macrauchenia patachonica），意思是“来自巴塔哥尼亚的巨型美洲驼”。^[15]

达尔文花16先令从男孩儿手中买下的箭齿兽头骨

见《“贝格尔号”航行之动物学》第1章哺乳类动物化石（1838—1840）。

在那些“大地懒属”的化石当中，达尔文还发现了一颗马的牙齿。^[16]这可是个谜。人们普遍认为，马是在16世纪才被欧洲殖民者引入美洲的。达尔文认为，这颗牙齿不可能与那些化石骨头的年代相同。然而，欧文却持不同看法：这颗马齿与已经灭绝的大型动物是同时代的，它能证明马在欧洲人到来之前很久就已生活在南美洲大陆上了。“这……并不是达尔文先生的古生物学发现中最无趣的成果之一。”欧文以典型的英国式低调口吻写道。^[17]现在我们都确切地知道，欧文是对的，马曾经在美洲分布广泛，直到最后一个冰河时代末期，它们才突然灭绝。

图中抽屉里的贝壳由查尔斯·达尔文于“贝格尔号”远航期间从各地收集而来

20世纪之前，我们尚没有直接或准确的化石年代的测定方法，但达尔文和欧文当时确实也有一些线索可以追踪。在这些巨大的骨头之间，达尔文发现了已经变为化石的贻贝，其中大部分显然与今天仍然生活在蓬塔阿尔塔和蒙特埃尔莫索附近水域的贻贝属于同一物种。基于这一点，并考虑到这一地区的陆地自沉积物沉积以来只上升了一点点，达尔文得出结论：这些骨头来自一个非常近的时代。^[18] 换言之，这些史前动物极有可能曾与达尔文所处时代的大多数南美洲动物生活在同一时代。尽管这听起来不像是个惊世骇俗的发现，但事实上，这是一个与当时公认的物种灭绝模式完全相反的结论。《圣经》中关于全球大洪水吞噬一切的观点，并不能解释为什么一个地区的大多数动物，譬如海洋双壳类动物，能像以前一样生存繁衍下来，而其他一些动物却彻底消亡了。

已灭绝物种与现存物种之间的联系

随着时间的推移，欧文和达尔文之间的友谊从最初的互相认同变成了苦涩的敌意。《物种起源》于1859年出版之后引发激烈争论，但极少有科学家像欧文那样咄咄逼人。具有讽刺意味的是，有关巴塔哥尼亚灭绝动物群骸骨化石的发现，不仅为达尔文叩开了英国科学界内部圈子的大门，也让达尔文在物种进化研究方面大开眼界。而且，这是欧文自己针对箭齿兽所做研究的结果。他将箭齿兽与另一种大型啮齿类动物——一种仍然生活在南美洲的物种——水豚进行了比较。这位年轻的解剖学家指出：“我发现有一点十分有趣。在这片大陆上，这种现存的外形奇异的啮齿动物是很特别的，而在这里我们也理应能够发现一个早已灭绝的物种的大规模遗迹。”^[19]同样，他在描写长颈驼时指出，“在很大程度上，这种动物是一种过渡形式，表现出与貘和美洲驼相关联的特征”。^[20]也许正是这些表述使得达尔文去思考灭绝物种和现存物种之间的关系，以及它们之间存在相互关联的可能性。

对达尔文而言，无论从何种角度看，来自蓬塔阿尔塔和蒙特埃尔莫索的化石都具有十分重大的意义。在他的书中，他曾多次反复提到这个话题，即他是如何豁然开朗，发现在当下生活于某地区的物种与该地区所发现的化石物种之间是存在联系的。事实上，《物种起源》从第一行起就点明了这种关系：“当我以博物学者的身份参加‘贝格尔号’皇家军舰航游世界时，我曾在南美洲看到有关生物的地理分布以及现存生物和古代生物的地质关系的某些事实，这些事实深深地打动了我。正如本书以后各章所要论述的那样，这些事实似乎对于物种起源提出了一些说明——这个问题曾被我们最伟大的哲学家之一称为神秘而又神秘的。”^[21]

此事最终的讽刺之处在于，欧文关于箭齿兽和后弓兽血统的认识是错误的。自他那个时代以来，更多的化石材料和更深入的调查都显示，无论是在南美洲还是在其他地方，这两个物种都没有任何现存的近亲属。箭齿兽根本不是啮齿类动物，而是属于一种叫作“南方有蹄目”的有蹄类哺乳动物，这种动物没有延续至今的近亲属。后弓兽也与美洲驼、骆驼或貘没有任何关系：它属于“滑距骨目”，即另一种已经灭绝的有蹄类动物种群，其中没有任何现今仍存活的成员。因此，达尔文对现存动物和灭绝动物之间关系的推论，部分建立于错误的假设之上。然而，毫无疑问，已经灭绝的大地懒与现今生活着的树懒有亲缘关系，雕齿兽与犰狳之间也存在亲缘关系。

灭绝并非一种局部现象

P. W.隆德的肖像

1832年初，当“贝格尔号”在里约热内卢附近锚泊时，丹麦动物学家彼得·威廉·隆德（也是即将成名的古生物学家）在前往巴西东部定居途中也穿过了这座城市。这又是一位对自然史痴迷不已的前医学院学生，他起初只是研究和收集他所遇到的每一样东西，从蚂蚁、蜗牛，到鸟类。但在1835年，一次几乎是保罗启示那样的经历，使他转向了后来令其名声大噪的专业。在巴西圣湖镇周围的喀斯特地貌中，隆德发现了一系列非常壮观的洞穴，其中蕴藏着整个冰河时代所有巨型动物的骨骼化石。在之后的8年里，他一直在此地不停地发掘，总共发掘出不少于20 000块化石，并将它们运回了哥本哈根。在隆德发掘出的已经灭绝的史前动物中，不仅有乳齿象和其他达尔文从未遇到的物种，还有几种与达尔文在阿根廷所发现的完全相同的大地懒和雕齿兽。达尔文回到英国后，读到了已被翻译成英文的隆德的著述，他立刻就意识到这一点。很明显，达尔文发现的巨兽和雕齿兽化石，不可能是被一场地方性的灾难灭绝的物种遗迹——它们是整个大陆动物群的代表。一定是其他原因导致了它们的灭绝。

巨型动物种群

当我们的家庭预算仅有数千英镑或美元时，对于政客们口中动辄数百万甚或数十亿英镑或美元的天文数字，我们是很难了解其确切规模的。与此相似，人们同样难以把握地质学层面上的类似数字，所以也就难以恰如其分地将文献所描述的事件和现象归到原位。有时人们会产生一种模糊的印象，即所有的史前大型动物都是恐龙的一种，它们生活在同一时期。然而，巨型树懒和雕齿兽肯定不是恐龙，从地质学的时间角度来说，它们也就生活在距今一刹那之前，即仅仅在1万或1.5万年之前。换言之，它们与现代人类完全是同时代的产物，而不像恐龙，其最后的成员在6 500万年前就销声匿迹了。

在上一个冰河时代末期，南美洲的动物种群包括了今天已知的许多物种，但其中有大量物种现在已经灭绝了。除了几种雕齿兽和巨型树懒，还有长着锐利长犬牙的剑齿虎—— 一种叫作“剑乳齿象”的小型象，当然还有我们的朋友“箭齿兽”和“后弓兽属”。所有这些大型哺乳类动物都属于我们现在所称的“巨型动物”：即大型或超大型动物，以前不仅在南美洲被发现，而且在世界各地也都被发现。在巨型树懒和雕齿兽栖息于南美洲的同一时期，猛犸象、爱尔兰麋、披毛犀、洞熊和草原野牛生活在欧洲。在澳大利亚，有巨型袋鼠和巨型树袋熊。北美是猛犸象、乳齿象、美洲狮和剑齿虎的家园。非洲是个例外，那里的热带大草原上至今仍然有巨型动物在奔跑，不过那也只是这种巨型动物种群的微不足道的幸存者而已。如今，北美最大的陆地动物是野牛，欧洲最大的动物是麋鹿^[22]。

在世界的大部分地区，这种巨型动物群曾经与人类同生共存，隆德首次证实了这一点。1843年，当他在圣湖镇洞穴的最底层进行挖掘时，他发现了30个人类头骨及与史前动物骨骼混在一起的其他骨头，这引起了他的好奇心。推论显而易见：早在欧洲人到来之前，人类就已经在南美洲定居，并且与已经灭绝的巨型动物群共存。显然，这一发现也与居维叶的灾变论相矛盾，尽管隆德本人从未对此发表评论。

P. W. 隆德在巴西的山洞中发现了一些人类头骨

玛雅·西奥多拉奇摄。

在尚未成为热门话题很久之前，隆德的发现就触及了一个迄今为止仍被讨论的问题——巨型动物种群的灭绝是人类的错，还是基于其他因素，比如气候变化？澳大利亚弗林德斯大学的加文·普里多坚定地认为，他在澳大利亚所做的研究表明，那里的巨型动物种群在过去50万年里相对稳定。由于阶段性的气候变化，巨型动物种群数量确曾产生波动，但随后又趋于稳定，而不是灭绝。普里多将他的研究结果与来自北美的相应数据进行了比较，进而指出：“这些文献记录表明，在人类到来之前，这两个大洲的哺乳类动物种群都很好地适应了第四纪的气候变化。”^[23]这意味着人类才是巨型动物消失的根本原因，尤其是当这种灭绝一再出现在人类殖民某地区后的几千甚至几百年之内时。这可能是狩猎的直接结果，也可能是灌木丛和森林火灾引起的栖息地变化，抑或是两者共同作用的结果。然而，事情并未到此结束，围绕史前人类的活动究竟是动物种群灭绝的主要原因，还是仅仅是一个促成因素，科学界仍在激烈争论。

今天的化石遗址

众所周知，人类对自然环境的影响并未停止。达尔文曾发掘出化石宝藏的蓬塔阿尔塔的低崖已经被夷为平地，埋在了贝尔格拉诺港海军基地周围的停车场和草坪之下。在蒙特埃尔莫索，人们已经无法找到达尔文当年发掘化石的确切地点，因为持续的侵蚀不断将新的岩层暴露出来。然而，人们在该地区还能发现大量的化石，阿根廷古生物学家仍在那里工作。最近，在悬崖下的海滩上，一系列完整的史前动物——包括大地懒属——的脚印化石被发现。在巨型树懒的脚印中，你还可以看到属于已经灭绝的后弓兽和雕齿兽的较小脚印。在史前时代，这里曾经是一个繁盛热闹的地方，不过现在依然如斯：在整个漫长夏季，已灭绝的大型动物在一万年前留下的足迹，正在被更现代的痕迹抹去，四轮驱动的越野车在海滩上呼啸而过，丝毫也不会顾及这里的历史。

蒙得维的亚（乌拉圭）周边风光

康拉德·马滕斯所绘水彩画，剑桥大学图书馆藏。

[1] ［英］达尔文.物种起源［M］.周建人，叶笃庄，方宗熙，译.北京：商务印书馆，1997：15.

[2] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-154 accessed on Sun Jul 26 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt, F.,and Smith, S. Cambridge University Press, 1985.

[3] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-164 accessed on Sun Jul 26 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1985. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[4] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-180 accessed on Sun Jul 26 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1985. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[5] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-206 accessed on Sun Jul 26 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1985. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[6] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-192 accessed on Sun Jul 26 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt, F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1985. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[7] Keynes, R.D. ed. 2001. Charles Darwin’s Beagle Diary. Cambridge: Cambridge University Press.

[8] Keynes, R.D. ed. 2001. Charles Darwin’s Beagle Diary. Cambridge: Cambridge University Press.

[9] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-192 accessed on Sun Jul 26 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1985. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[10] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-213 accessed on Sun Jul 26 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt, F.,and Smith, S. Cambridge University Press, 1985.

[11] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-288 accessed on Sun Jul 26 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1985. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[12] Owen, Richard. The Life of Richard Owen by His Grandson. 2 vols. London: 1894.

[13] Darwin, C. R. 1839. Narrative of the surveying voyages of His Majesty’s Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle’s circumnavigation of the globe. Journal andremarks. 1832–1836. London: Henry Colburn.

[14] The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle, under the Command of Captain Fitz Roy, R.N., during the Years 1832 to 1836. Published with the approval of the Lords Commissioners of Her Majesty’s Treasury. Edited and superintended by Charles Darwin, ESQ. M.A. F.R.S.Sec. G.S. Naturalist to the expedition. Part I. Fossil Mammalia: By Richard Owen, ESQ.F.R.S. Professor of Anatomy and Physiology to The Royal College of Surgeons in London;Corresponding Member of The Institute of France, etc. etc. 1839–1843.

[15] The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle, under the Command of Captain Fitz Roy, R.N., during the Years 1832 to 1836. Published with the approval of the Lords Commissioners of Her Majesty’s Treasury. Edited and superintended by Charles Darwin, ESQ. M.A. F.R.S.Sec. G.S. Naturalist to the expedition. Part I. Fossil Mammalia: By Richard Owen, ESQ.F.R.S. Professor of Anatomy and Physiology to The Royal College of Surgeons in London;Corresponding Member of The Institute of France, etc. etc. 1839–1843.

[16] Keynes, R. D. ed. 2001. Charles Darwin’s Beagle Diary. Cambridge: Cambridge University Press.(4–7 October 1833)

[17] The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle, under the Command of Captain Fitz Roy, R.N., during the Years 1832 to 1836. Published with the approval of the Lords Commissioners of Her Majesty’s Treasury. Edited and superintended by Charles Darwin, ESQ. M.A. F.R.S.SEC. G.S. Naturalist to the expedition. Part I. Fossil Mammalia: By Richard Owen, ESQ.F.R.S. Professor of Anatomy and Physiology to The Royal College of Surgeons In London;Corresponding Member of The Institute of France, etc. etc. 1839–1843.

[18] The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle, under the Command of Captain Fitz Roy, R.N., during the Years 1832 to 1836. Published with the approval of the Lords Commissioners of Her Majesty’s Treasury. Edited and superintended by Charles Darwin, ESQ. M.A. F.R.S.SEC. G.S. Naturalist to the expedition. Part I. Fossil Mammalia: By Richard Owen, ESQ.F.R.S. Professor of Anatomy and Physiology to The Royal College of Surgeons In London;Corresponding Member of The Institute of France, etc. etc. 1839–1843.

[19] The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle, under the Command of Captain Fitz Roy, R.N., during the Years 1832 to 1836. Published with the approval of the Lords Commissioners of Her Majesty’s Treasury. Edited and superintended by Charles Darwin, ESQ. M.A. F.R.S.SEC. G.S. Naturalist to the expedition. Part I. Fossil Mammalia: By Richard Owen, ESQ.F.R.S. Professor of Anatomy and Physiology to The Royal College of Surgeons In London;Corresponding Member of The Institute of France, etc. etc. 1839–1843.

[20] The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle, under the Command of Captain Fitz Roy, R.N., during the Years 1832 to 1836. Published with the approval of the Lords Commissioners of Her Majesty’s Treasury. Edited and superintended by Charles Darwin, ESQ. M.A. F.R.S.SEC. G.S. Naturalist to the expedition. Part I. Fossil Mammalia: By Richard Owen, ESQ.F.R.S. Professor of Anatomy and Physiology to The Royal College of Surgeons In London;Corresponding Member of The Institute of France, etc. etc. 1839–1843.

[21] ［英］达尔文.物种起源［M］ . 周建人，叶笃庄，方宗熙，译.北京：商务印书馆，1997：15. ——编者注

[22] 因衡量标准不同，此说法恐有争议，作者意为从重量上衡量，欧洲最大的动物是麋鹿。——编者注

[23] Prideaux, G.J., Roberts, R.G., Megirian D., Westaway, K.E., Hellstrom, J.C., et al. 2007.Mammalian responses to Pleistocene climate change in southeastern Australia. Geology 35:1, pp. 33–36.