我的书签
添加书签
移除书签第11章
最后一块拼图
图片见《“贝格尔号”航行之动物学》。
“但当一个人身边有儿女绕膝时，相比当下，未来可就重要得多啦。我最怕的就是体弱多病会遗传。要是那样，对他们来说，还不如死了好。”摘自达尔文于1852年致表兄威廉·福克斯的一封信。
当达尔文即将完成物种起源这幅拼图时，他意识到自己还缺了一块。整个拼图架构都仰赖于一代接续一代的特征遗传，但他却没能很好地解释遗传到底是怎样发生的。多年来，他一直在试验植物杂交和培育鸽子，终其一生都在与世界各地的专家和实验人员通信，但这一切都没能使他离那个最终答案更近一些。
某些特性是遗传得到的，这毋庸置疑，植物和动物的繁衍难道还能基于什么别的原则吗？抑或正如达尔文所问：“有什么能比这个确定无疑的事实更奇妙的呢？一头健康的产奶母牛的微小卵子可以产出一头公牛，而此公牛的一个细胞，在与卵子结合之后，又能产出一头母牛，而这头母牛成年后将会有发达的乳腺，可以产出大量可持续供应的牛奶，甚至是某种特定质量的牛奶，难道不是吗？”[1]育种者一般都愿意为种畜支付高价，这也证明了一个普遍的共识，即特性的确是遗传的。
在个人生活中，达尔文也认为他观察到了遗传的作用。“我的大儿子热衷于收集鳞翅目（蝴蝶），这就是遗传规律在他身上的体现。”他自豪地写信给他的表兄威廉·福克斯。[2]但除此之外，他更关心的是遗传对孩子的负面影响。在给福克斯的另一封信中，他回忆起他们一同在剑桥求学的美好时光：“那时候多开心啊，我们在基督学院你的宿舍里喝着咖啡……是啊，在那些日子里我可不会为儿子们的职业操心，也不担心身体不好会影响到他们，更不会理会加州的淘金热或者法国的入侵什么的。但当一个人身边有儿女绕膝时，相比当下，未来可就重要得多啦。我最怕的就是体弱多病会遗传。要是那样，对他们来说，还不如死了好。”[3]他在一封原本应该轻松愉快的信中忧郁地写道。
对遗传观念的批判
爱丁堡大学工程学教授弗莱明·詹金是一位达尔文理论的批评者，他尤其会针对遗传问题展开批评。《物种起源》出版近十年后，他写了一篇书评，对这本书和以达尔文为代表的学说进行了评论和批评。詹金略带幽默、不动声色地评论说：“这一理论建立在这样一个假设之上，即物竞天择可以缓慢地做到那些通过人为选择可快速完成的事情，而通过展示人到底能做多少事，达尔文希望证明有多少事在无人介入的情况下也能达成。”[4]詹金质疑只要有足够的时间新物种就能出现的结论，并指出其依据仅仅是（按达尔文的说法）某位约翰·西布赖特爵士花了6年时间培育出的一种特殊品种的鸽子。“就因为我们观察到炮弹在一分钟内飞过一英里，所以一小时内它就会飞到60英里以外，而经过千千万万年，它就能飞到那些恒星上去。前面所述结论看上去也没有比这个结论精确到哪儿去。”他冷冷地说。
詹金特别反对这一点，即整个进化论所依据的基础就是物种内部自发产生的变异遗传。他认为另一点也有问题，即遗传性状往往没有以其“纯粹的”形式保存下来。“假设一个白人因海难流落到一个黑人居住的岛上……”他写道，“……不能就此得出结论说，经过很多代或无数代人之后，岛上的居民就都变成了白人。”[5]
在大英帝国鼎盛时期，詹金毫不费劲就能想象到，一个白人单枪匹马就可以征服岛上所有的黑人居民，先杀掉一部分，再娶上一群妻妾，然后给一大群孩子当爹。然而，即便有白种人那种明显的“优越性”，他也无法想象这就能将岛上后来的居民都变成白人。达尔文意识到，詹金的观点有一定的道理。事实上，如果说遗传的作用就好像把牛奶倒进咖啡里，两组性状通过遗传混合在一起，但也只会导致两者的稀释，那么这就很难符合物竞天择的概念。
泛生论
对达尔文来说，詹金的论点是一根难啃的骨头，他从来没能解决它。他对遗传理论最好的解释是他所谓的“泛生论”。根据这一理论，人体的每个细胞都含有携带遗传物质的微小颗粒，或称“胚芽”。胚芽会从父母身上转移到后代身上，在体内游荡，直到它们找到属于自己的地方。在那里，它们会发育成与其原生细胞相似的细胞，具有相应的特征。胚芽也可以进入一种潜伏状态，遗传性状就会因此在生命的后来阶段出现，就像某些遗传疾病那样，甚至在好几代人之后才发作。
由于泛生论，达尔文越来越接近拉马克主义，但这正是他一直试图避免的。该理论的一个引申义存在问题，即如果你斩断一只老鼠的尾巴，就不会有尾巴胚芽转移到新的个体上，因此后代也不会长尾巴。当然，如果你不反对剪掉老鼠的尾巴的话，那很容易就能证明遗传可并不是这么回事儿。德国生物学家奥古斯特·魏斯曼对此毫不怀疑，在1888年的一次实验中，他切除了1 500只老鼠的尾巴，这一实验完全成功地推翻了达尔文的猜想。
达尔文的泛生理论也无法解释为什么繁殖有时会导致多种性状的混合，比如詹金的例子，但有时又会以纯粹的形式遗传重要的特征。所有这些，甚至更多的现象，都将由一位与达尔文同时代的人来解释，但直到达尔文去世，他也从未听说此人或者其所做的观察和结论。
沉默的教士
作为无名之辈，格雷戈尔·孟德尔曾在布尔诺的一个修道院过着奥古斯丁修士式的平静生活，该地原属奥地利，现在捷克共和国境内。孟德尔在维也纳大学学习哲学和物理学，并接受教师培训，但他后来却把自己奉献给了由他负责的修道院的实验花园。他对植物杂交特别感兴趣，为的就是要培育出具有所需特性的品种。他的专长是培育普通豌豆。他实验成功的一个秘诀就是，从一开始他就采用经过精心挑选的纯种品种，他知道这样的品种繁衍出来的后代不会走样，也就是说，开红花的豌豆生出的种子长成豌豆后也会开红花，皱粒种子绝不会长出圆粒的豌豆。孟德尔总共选择了7种不同特性的豌豆，首先将它们相互交叉排列，即一株开红花的与一株开白花的、一株高茎的与一株矮茎的、一株皱粒种的与一株圆粒种的。他用一支很小的画笔亲手给所有的豌豆花授粉，并在实验期间用小袋子盖住花，以确保蜜蜂和其他昆虫不会破坏他的实验。他非常认真地记录后续每一代豌豆的植株、花和种子的性状。
如果孟德尔只是用这种方法种了数十种豌豆，那他就无法从结果中看出任何规律。但他是一个做事有始有终且极富耐心的人。他年复一年地培育出数百个豌豆品种，用于实验的植株多达18 000多种。结果，他发现了特征代代相传的清晰模式。亲爱的读者，如果你早已忘记在学校生物课上学到的孟德尔的遗传定律，那么，我现在就帮你回想起来。这位勤奋的教士发现，对于不同的特征，其遗传的程度也不同，他所说的“显性”特征在第二代出现的可能性是“隐性”特征的三倍。此外，他还确定，后代的每一种特征，会从父母双方各遗传一半。我们今天知道，这一点对所有的生物体都适用。就我们所拥有的每一种可遗传的特征或特性而言，都是一半继承自父亲，一半继承自母亲。虽然在当时“基因”这个词还没有被造出来，但我们说的就是这回事儿。
布尔诺的修道院。孟德尔在这里用豌豆做了实验
格雷戈尔·孟德尔（第二排右起第二人）与其他修道士在布尔诺的修道院
法国著名植物插画家皮埃尔·约瑟夫·雷杜德绘制的豌豆植株
孟德尔与达尔文
孟德尔可能读过达尔文的著作，或者至少熟悉他的观点和结论。《物种起源》德文版于1860年出版——仅在英国版出版一年后。尽管如此，孟德尔在他的论文中评论说，经常有人声称栽培物种所表现的稳定性不如野生物种。换句话说，达尔文（或其他人）很可能已经证明，通过人工选择，栽培物种也可以发生非常迅速的变化，但野生物种则更加稳定。然而，孟德尔不明白，为什么把一棵野生植物移入花园后，它就会突然开始以一种完全不同的方式生长。他在书中写道：“没有人会认真地坚持认为，在空旷开放的乡野里，植物生长所遵循的是不同于在花园苗圃里的法则。”[6]
遗憾的是，缺少一种机制的达尔文理论和孟德尔对这种遗传机制的解释，就像黑夜里的两条船一样，注定会擦肩而过。孟德尔确实在1865年公开了他的发现，但那也只是在布尔诺当地的自然历史学会公开的，而不是在英国科学促进会公开的。他进行了两场演讲（他有很多话要说），但几乎没有人回应他。第二年，这次演讲所依据的完整手稿出版了，孟德尔把手稿寄给了他所认识的各类植物学家。但这些读者中却似乎没有一个人能看出孟德尔实验中存在如此颠覆性的发现，或许是因为他们被淹没在了孟德尔在手稿中所提供的大量细节中。1884年孟德尔去世之后，其划时代的发现被人们悄然遗忘了。
直到1900年，孟德尔的手稿才被“重新发现”并被翻译成英文。然而，即便在那时，也并非如人们所预期的那样——孟德尔发现了遗传法则，就意味着达尔文的理论最终也会被接受。自《物种起源》一书问世以来，人们对于进化论的接受程度确确实实在不断提高，但对其物竞天择机制的接受则不然。在很长一段时间里，孟德尔遗传定律被解读为一种“非此即彼”的规则（花色要么红要么白，豌豆要么圆要么皱），几乎没有什么余地来解释达尔文所描述的在物竞天择运作基础上的微小而渐进的变种。
查尔斯·达尔文肖像
约翰·科里尔绘。
现代进化综合论
尽管在19世纪末20世纪初，人们逐渐接受了进化论，但作为进化过程的驱动机制的一种解释，物竞天择机制却逐渐消失了。随着被称为“新综合”或“现代综合”理论的出现，它又一次复活了。达尔文和孟德尔之间的这种联系，成功地解释了一些他俩都无法独力解释的事情，即詹金的例子中所提到的搁浅船员及其混血后代的混合特征。这种解释就是，某些因素（例如，那些决定眼睛颜色或耳垂形状的因素）是由单一基因传递的，因此遵循的是孟德尔定律。我们的其他特征，比如肤色，却是由数个不同的基因决定的，其中的每一种都单独地遵循孟德尔的遗传规律，但是相互结合之后的效果则是一种混合物，故而不再遵循孟德尔定律。
英国人罗纳德·费希尔是现代进化综合理论的关键贡献者之一，他不仅是生物学家和遗传学家，而且是一流的统计学家。他的许多见解都非常重要，但其最主要的成功，就是用数学证明了物竞天择机制可在现实的时间尺度上以微小的变化运作。他甚至指出，较小的变异实际上最适合物竞天择机制，因为它们比较大的变异更有可能存续几代。其他科学家也被吸引到这个领域来，在20年的时间里，对遗传学和遗传现象的新理解被添加到达尔文的理论中，从而创造出后来被称为“新达尔文主义”的学说。在这一多姿多彩的领域中，领军人物包括J. B. S.霍尔丹、休厄尔·赖特、恩斯特·迈尔和西奥·多布赞斯基。
尤其是霍尔丹，他的一生完全符合科学天才大都有些癫狂的经典形象。作为一个非宗教信徒和马克思主义者（后来成为共产主义者），曾经有人问他，作为一名科学家，通过研究上帝造物，他能推断出上帝的本质是什么吗？据说，霍尔丹（他明白地球上的物种大约有一半都是甲虫）简洁地回答说，他唯一能推断的就是上帝一定对甲虫过度偏爱。
在1963年发表的一篇书评中，霍尔丹写道，从理论上来说，克隆人类细胞是有可能的，他认为这是一个了不起的想法，因为在同卵双胞胎身上进行实验是不切实际的。[7]在同年发表的另一篇书评中，他推测了人们将如何接受该书的结论，并设想这一接受过程将遵循“四个常见的阶段：（1）这是毫无价值的一派胡言；（2）这是一种有趣但却反常的观点；（3）这是事实，但并不重要；（4）我总是这么说来着”。[8]
人们接受达尔文进化论的过程也大抵如此。
DNA结构的发现
遗传学研究的又一次突破出现在20世纪50年代，当时，詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克解读出了DNA的结构。一段时期以来，人们都知道DNA是负责遗传特征传播的物质，但对于其工作原理或结构却没有真正的了解。人们无法理解，一个仅由糖、磷酸盐和四种不同的含氮碱基组成的已知分子，竟然可以负责传播地球上现存生物的所有遗传变异。
沃森和克里克假设，DNA虽然是一个大分子，但其结构非常简单：类似于一个螺旋形的旋转楼梯，其中“扶手”由糖分子组成，而“台阶踏步”则由含氮碱基组成。X射线晶体学技术对揭示这种模式提供了很大的帮助。X射线具有比普通光线更短的波长，它能在分子水平上解析普通光线无法感知的结构。这些X射线照片是由罗莎琳德·富兰克林拍摄的，她在伦敦国王学院的一个与沃森和克里克同为竞争对手的实验室工作，而这些照片是在她不知情的情况下被泄露给了沃森和克里克。沃森和克里克正是在见到富兰克林所拍摄的一张照片时，才立刻意识到他们看到的是一个双螺旋结构（这在二维空间中以X形模式出现）。沃森和克里克立即开始建立一个类似麦卡诺拼搭玩具的模型，以研究DNA中已知的化学成分是如何适应螺旋结构的，这就是著名的双螺旋结构。
1953年，他们在著名的《自然》杂志上发表了他们提出的DNA结构。这是科学史上最短的论文之一，它只有一页纸。然而，这一发现足以为他俩赢得1962年的诺贝尔奖。
由于沃森和克里克的发现，许多与遗传相关的问题变得更加清晰。我们的基因负责产生各种可能的蛋白质，这些蛋白质在人体细胞内具有无数的功能。DNA由一条非常长的碱基对构成，这些碱基对连接在将它们全部串起的糖-磷酸盐的主链上。基因是这条链的一个特定部分，包含数千甚至数百万个碱基对，代表着实际的遗传单位。这些碱基对有四种类型，通常用来组成编码序列，而编码序列又精确地决定了哪些氨基酸在蛋白质合成中结合在一起。正是DNA链上可能的片段长度和碱基对组合这两者的绝对数，使得构建所有类型的蛋白质成为可能，并进而产生我们所看到的可遗传变异，即使代码仅由四个单元组成。
无论我们称为基因的DNA片段是短还是长，碱基对序列总是特定蛋白质的合成编码，这是个简单的序列，比复杂序列所需的编码单位要少得多。如果基因缺失了一部分（或增加或改变了正常序列中的一部分），细胞就会产生不一样的蛋白质。DNA的这种变化导致了所谓的“突变”。突变可以自发产生，也可以由外部因素引起，比如紫外线照射等。我们所有人的遗传物质都有很多突变，但这并不意味有多大事儿。其实，这正是我们都与众不同的原因之一。然而，有些突变却是非常有害的，可能会带来严重的后果。
生命之树
DNA的发现不仅彻底改变了我们对于遗传学的理解，也改变了我们对进化发生原理的理解。生物学中一个重要的领域就是为动植物构建树形历史谱系，即分类学家所说的“系统发生”（phylogenies）。当然，早在DNA被发现之前，我们就已经有这些东西了。而且，牙齿、颌、骨头等身体特征（抑或植物中的花朵结构）仍然可以用来确定两个物种之间关系的亲疏远近。德国动物学家恩斯特·海克尔是最早提出为地球上所有生命体建立历史谱系的人之一，他对达尔文敬佩有加。他的一些谱系图很像真正的树，树干很粗（其实就是橡树），靠近树根部的是“低等”动物，位于树顶的则是人类。
德国生物学家恩斯特·海克尔画的“生命之树”。非常突出的是，他将人类画在树的顶端，比其他动物都要高
就不含DNA的化石而言，为了做出某些判定，譬如新发现的来自非洲的原始人遗骸在谱系树中的相应位置，其物理特征仍然是我们不得不依赖的唯一手段。与物理特征一样，基于DNA样本的谱系表是根据被比较的生命体之间的相似程度来排列的。两个生命体的亲缘关系越近，它们的DNA就越一致。因此，我们可以用同样的方法为不同种类的动物和植物构建系统发生树，而且只需分析它们的DNA即可。
现代地球生命的谱系关系图表已不再那么像海克尔的橡树了。它们没有树冠，没有主干，倒更像是一个大球体，生命从这个球体向四面八方进化。在球体的中心是生命的起源，而在球体表面，我们可以看到所有现存的生命形式，无论是细菌、藻类、真菌、植物还是动物。这些都是其原始形态成功孕育的后代。
海豹和海狮的谱系
多年来，围绕海豹和海狮的起源，以及这两类长相相似的海洋哺乳动物之间的关系，一直存在着激烈的争论。这也许不是一场让公众夜不能寐的争论，但仍然是一场在许多研讨会议和科学出版物上进行的战斗。一方认为，海狮与海豹的差异如此巨大，因此两者均来自彼此独立的陆地食肉动物种群。他们说，海狮肯定是熊的后代，因为它们都几乎可以用后肢走路，都有看得见的外耳，都表现出极端的性别二型性（雄性比雌性大得多）。海豹则肯定和貂同属于一个种群。另一方是生物学家和系统学家，他们认为海狮和海豹有非常多的相似之处，所以二者一定有共同的起源，而且这两个物种有可能都和貂有很近的关系。
争论持续了几十年，但似乎终于要结束了。加拿大埃德蒙顿大学的伊莎贝尔·德莱尔和柯蒂斯·斯特罗贝克比较了大量食肉动物的DNA。他们的研究结果表明，海豹和海狮很可能有共同的起源。[9] 尽管如此，他们并不十分确定其共同祖先是熊还是貂，所以争论也许还并没有结束……
DNA条形码
DNA的发现使另一种技术成为可能，那就是DNA条形码。从原则上讲，我们仅凭DNA就能识别出生命体的种类，而无须见到实际的植物或动物。更重要的是，辨别DNA也只需检查一个非常短的代码片段，通常是一个已知物种间变异的已定义区域。这意味着，用双筒望远镜的老派鸟类学家和用网的捕蝶者，现在都面临着来自新型生物学家的竞争，新型生物学家能根据试管中的微观样本确定一个物种。这项技术使确定某个地方存在哪些物种，以及它们是否是未知物种成为可能。一旦相关物种的DNA条形码进入数据库，世界各地的科学家就可以根据数据库的数据来甄别他们发现的物种，而不必通过广泛的文献检索或参观博物馆来进行识别。
由于DNA分析技术只需要物种的少量细胞就可以辨认一个物种，因此它也开创了令人兴奋的可能性，即仅仅利用土壤或水的采样，就可以了解在某个具体的地域有哪些动物栖息，而无须任何人去实地观察动物或以任何方式打扰它们。
进化和DNA
DNA的发现和遗传法则的形成，对人们了解进化的实际进程具有极为重大的意义。现在，检验不同的假说变得更加可行，这些假说既涉及所有生物体的共同起源，也涉及物竞天择在自然界中是如何运作的。我们现在明白，在造就新物种的过程中，除了物竞天择，还有其他机制在发挥作用。
正如达尔文会为过去一百年里出土的数百万块化石高兴一样，他也会为这些化石支持了他的进化论而感到欣慰，对于遗传学领域的发展进步更是会乐见其成。
“贝格尔号”在智利蓬塔阿雷纳斯角的探险之旅
康拉德·马滕斯绘，剑桥大学图书馆藏。
[1] Darwin, C.R. 1868. The variation of animals and plants under domestication. Volume 2.First edition, first issue. London: John Murray. Page 2.
[2] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-1352 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1847-1850 (vol-4). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1989. Reproduced by permission from Cambridge University Press.
[3] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-1476 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1851-1855 (vol-5). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1990. Reproduced by permission from Cambridge University Press.
[4] Jenkin, F. 1867. On the origin of species. Review. The North British Review 46:277–318.
[5] Jenkin, F. 1867. On the origin of species. Review. The North British Review 46:277–318.
[6] Mendel, Gregor. Experiments in Plant Hybridization. Paper read at meetings of the Brünn Natural History Society, February 8 and March 8, 1865. 1866. Versuche über Pflanzenhybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für das Jahr 1865, Abhandlungen 3–47. Translated by William Bateson in 1902.
[7] Haldane, J.B.S. 1963. Journal of Genetics, 58(3) (December 1963), page 457.
[8] Haldane, J.B.S. 1963. Journal of Genetics, 58(3) (December 1963), page 464.
[9] Delisle, I. and Strobeck, C. 2005. A phylogeny of the Caniformia (order Carnivora) based on 12 complete protein-coding mitochondrial genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 37:192-201.
