第8章

公之于世

图片见《“贝格尔号”航行之动物学》。

“我所有的发现和创意，无论有多么伟大的意义，都将付诸东流。”

达尔文在1858年6月致查尔斯·莱尔的一封信中说道。

达尔文一家在唐恩过着平静的家庭生活。达尔文在这里度过了余生，很少到其他地方旅行。他偶尔会去伦敦参加科学会议，或在雅典娜俱乐部与同行和友人见见面，但鉴于身体情况很差，他多半会婉拒别人的邀请。另外，他喜欢在唐屋接待客人，欧文、莱尔、胡克，还有后来的赫胥黎，都是这里的常客。

在花园的尽头，达尔文开辟了一条小径，穿过一片杂树林和草地，七绕八拐地画了一个圈，全长0.25英里左右。在这条叫作“沙道”的小路上漫步，成了达尔文每天生活中的固定“节目”，这里也是他思索如何解决手中问题的地方。若有哪个问题特别伤脑筋，他就可能在这里多绕上几圈。他甚至会用一堆石头来计算他已经转了多少圈。即便遇到身体不适的时候，他通常也要努力到沙道上走走，哪怕少走几圈也好。

达尔文居住时的唐屋景色

唐屋外观

达尔文从1842年直至逝世，都和夫人居住在这里。

孩子们很小的时候就在家里接受教育。达尔文让他们全部参与了他的实际研究，让他们帮助他观察物种和进行小实验。

到19世纪50年代，他已经有了一个由7名小小研究助手组成的团队，但悲剧突然降临到这家人身上。1851年，达尔文的大女儿安妮因患疑难重症离世。安妮并不是夫妻俩失去的第一个孩子，早在1842年，只有几周大的小玛丽就去世了。但是10岁安妮的离去，对达尔文和艾玛是极为沉重的打击。为了救她，达尔文把她带到住在莫尔文温泉的那位给自己看病的医生那里，在他病情最严重的时候，正是这位医生用水疗法帮了他。像父亲一样，这个可怜的孩子也被裹在了又冷又湿的被单里。但过了一段时间，达尔文和医生都意识到这无济于事，所以便转而全力以赴于减轻她的痛苦，因为她实在是太虚弱了。艾玛当时正处于孕晚期，因此她不得不待在肯特郡的家中。达尔文每天都给妻子写信报告治疗进展，告诉她女儿病情的哪怕极小的起色，也告诉她那些许多的无奈。

达尔文漫步在名为“沉思小径”的沙道

安妮·达尔文。摄于1849年，她去世前几年

达尔文在唐屋中的书房

“我们可怜的孩子病得那样吓人，大人病得再重也不过如此了。那天晚上太可怕了，医生跟我说，也许挨不到天亮了。”^[1]当安妮最终离去时，伤心欲绝的达尔文把消息告诉了艾玛和全家人。“她是我最喜欢的孩子，真诚、开朗、活泼、快乐、热情洋溢，最是让人疼爱。”^[2]他在给表兄威廉·福克斯的信中写道。几周后，艾玛平安地生下了第五个儿子霍勒斯，但安妮的死对达尔文一家来说仍然是一个灾难性的损失。

搜集证据

在完成关于物种起源的“论文”后，达尔文将全副精力集中于搜集更多的信息来支持他的理论。有一种令他非常感兴趣的情形是，当农民和种植者在试图优化其家畜和栽培植物的品种时，他们也可能同时在改变物种本身。事实上，他清楚地看到了物竞天择与由饲养人和园艺师实施的人为选择之间的相似之处。对于任何一位对饲养家畜或植物繁殖有所了解的人，达尔文都会与之进行大量的书面通信，以此方法来搜集与整个课题相关的信息。

“不要忘记询问有关任何家养牲畜、禽类、蚕等动物的各种变种的起源，哪怕只是一些传统的说法。”达尔文在胡克去印度探险的时候给他写信说道，并进而请求说，如果胡克碰到家养蜜蜂，就帮他弄一窝回来。^[3]他写信给他的表兄威廉·福克斯，请求表兄分点儿纯种家禽给他：“我想跟你要一只小鸡，要注明确切的年龄，大约是一周或两周大！请装在箱子里寄过来。要是你能给我寄一只普通幼鸽来，我真的会非常高兴，因为我需要制作骨骼标本，并且已经开始对野鸭和家鸭进行比较了。”^[4] 他根本不需要獒犬，而且他已经把斗牛犬和灰狗的幼崽用盐保存了起来，但是如果福克斯的火鸡死了，达尔文会很高兴福克斯把它送过来给他。如果福克斯的混血非洲猫不巧也死了，那他一定得把尸体送过来，这样达尔文才能获得其骨架。“这一切也许只会给你添麻烦，所以我就不再多要了。”他体贴地写道。可是，他又接着说：“你在德比郡的时候，若是有机会，一定得替我打听打听，就问你跟我说起过的那个人，公番鸭和普通母鸭生的小鸭，是不是和母番鸭跟普通公鸭生的小鸭长得一样。”^[5]

出版于1868年的达尔文著作《动物和植物在家养下的变异》中的鸽子插图

唐屋的花园开始变得像个小型动物园。达尔文决定自己饲养鸽子，以便更好地了解不同的鸽种。他确信，不管鸽友们的鸽种变得有多么奇怪，譬如有漂亮的白色扇尾和头上的凤冠，它们都还是由同一种野生岩鸽进化而来的。当达尔文终于开始撰写关于物种起源的皇皇巨著时，第一章讲的就全部是关于鸽子育种的内容。对当时的大多数科学家来说，研究家养动物的繁殖，尤其是经过美化的野生原始物种的人工繁殖，几乎不可能被当作科学。但对达尔文而言，这样做却揭示了一个重要的观点。如果普通的岩鸽经过选择性的育种就能够在如此短的时间内长出扇尾、褶羽和球胸，那么请试想一下，在数百万年的时间里，物竞天择能够完成什么。

莱尔的好建议

托马斯·赫胥黎，达尔文进化论的杰出倡导者

19世纪50年代初，达尔文的科学家和同行的朋友圈扩大了，连托马斯·赫胥黎也加入进来，他跟达尔文在很多方面的情况都恰恰相反。他出身贫寒，在很大程度上是靠自己的努力自学成才的。由于家庭经济困难，他不得不在10岁时辍学，但他依然表现出非凡的聪明才智，自学了德语、拉丁语、希腊语及地质学和自然科学知识。后来，他靠奖学金攻读解剖学和医学，直到加入英国皇家海军担任助理外科医生，这让他能够像当时的许多医生一样，专攻自己感兴趣的对自然史的研究。1846年，与其他医生一样，21岁的他第一次进行远航，前往新几内亚和澳大利亚。在那里，他争分夺秒地收集标本，写下观察结果，并将拟在英国发表的文章寄回家。达尔文认识他的时候，他已经在海洋无脊椎动物这个领域有了许多重大发现，成为科学界的一颗冉冉升起的新星，入选英国皇家学会以及他在26岁时被授予该学会奖章就是最好的证明。

1856年春天，达尔文在唐屋举行了一次晚宴，来宾中包括胡克和已当上教授的赫胥黎，达尔文对大家发表了他对物种及其进化的看法。不久之后，他和莱尔也分享了这些想法。对莱尔来说，这简直就是一颗重磅炸弹，虽说以他自己的观点，他或许也能承认地球正在经历变化，但绝对不是物种在经历变化。尽管如此，在稍稍平复心情之后，他还是急切地鼓励达尔文将其理论发表出来。如果达尔文不这样做，那有类似想法的其他人或许就会抢先发表，从而赢得所有的荣誉。“我希望您能先发布一小部分数据，譬如关于鸽子之类，这样便能带出您的理论，而且还会留下确凿日期，然后再被别人引用和理解。”莱尔催促道。^[6]这个非常好的建议却让达尔文左右为难。“关于你提出要我先出个理论梗概的建议，我简直不知道该如何去想才好，不过我会仔细考虑的。”他回复莱尔说，“我很讨厌为了抢先而动笔的想法，但是如果有人要抢在我前面发表我的学说，我当然会非常恼火。”^[7]与当今一样，在科学界，抢先一步意味着一切。在此种刺激之下，达尔文终于开始写作了。但为时已晚。

华莱士的来信

莱尔担心别人会抢在达尔文的前头发表文章，这并非空穴来风。1855年，达尔文读到了一篇关于沙捞越岛上动植物分布的文章，作者是当时在婆罗洲工作的阿尔弗雷德·华莱士，这表明确实有人对同样的主题感兴趣。华莱士在创立后来被称为“沙捞越定律”的理论时，正惊人地接近达尔文的领地：“每一个物种都是在空间和时间上与一个关系极为密切的物种同时产生的。”^[8]不知何故，达尔文竟然没有看到威胁，或者说没有把它当回事儿。然而，他确实给华莱士写了一封措辞友好的信，委婉地指出他自己也在研究这些问题，事实上，他已经为这些问题忙碌了20年，现在正准备发表他的观察结果和相关思想。^[9]

如果说这是一个警告信号，提醒华莱士这个领域的研究已经“有主”了，那么可以肯定地说，华莱士并没有领会这一暗示。1858年6月，华莱士的另一封信落在达尔文的信箱里。在世界的另一端，即现在的马来西亚，他得出了与达尔文相同的结论，而且所使用的推理也或多或少相同。与达尔文一样，他也盯住物种多样性的发生途径不放，并仔细研究了动植物的生物地理分布，既有当地小范围内的，也有整个大陆范围内的。与达尔文一样，他也读过马尔萨斯的著作。在发高烧的一段时间里，他每天不得不躺好几个小时，然而最终一切都恢复正常。物种得到了进化，之所以会这样，是因为大自然在不断淘汰最不适合的个体。他把这种机制称为“物竞天择”，与达尔文的用词分毫不差，并在一篇文章中阐述了他的思想，而这篇文章，他没有给任何人看，却偏偏寄给了达尔文。

在来信中，华莱士还请求达尔文把所附的文章拿给莱尔看，莱尔可是科学界的重量级人物，也是最理想的请教对象，不过华莱士从未与他见面。相反，达尔文与莱尔却有私交，所以采用这种方式来请求引见是很自然的。

达尔文读了这封来信及所附文章，不禁深感震惊。这简直就是他本人的理论，甚至几乎一字不差。他失望之极，拿起笔来对莱尔写道：“你不幸言中，而且来势汹汹，我不得不先发制人……我从未见过如此惊人的巧合。假如华莱士早在1842年就写出了我的硕士论文梗概的话，他绝不可能写得出比这更好的摘要了！就连他所用的术语都是我书中各章的标题。”虽然华莱士没有要求达尔文将该文转给杂志发表，而只是让他转给莱尔过目，但只要莱尔认为这么做是对的，达尔文还是愿意这样做。不过同时他也哀叹自己的不幸：“我所有的发现和创意，无论有多么伟大的意义，都将付诸东流。”^[10]

1859年6月，达尔文收到华莱士的一封重要来信，该信令其陷入道义困境

阿尔弗雷德·华莱士长期在东南亚工作。正是在这里，他提出了他的进化论，该进化论与达尔文的理论非常相似。图为华莱士坐在放着天堂鸟标本的桌前

阿尔弗雷德·华莱士

胡克很快就被卷入讨论之中，三个人之间的信件往来不断。达尔文陷入了一个令人不安的道德困境。一方面，作为一名绅士，他现在很难把自己的手稿寄出去出版，因为他知道华莱士也有同样的理论构想，况且华莱士还把自己的论文交由达尔文来决定下一步如何推进；另一方面，达尔文一想到20多年来努力奋斗的一切就这样化为乌有，他就无法忍受。“但是，既然我原本并没有打算发表任何理论概要，我能（仅仅）因为华莱士给我寄来了一份他的学说大纲，就赶紧堂而皇之地去发表吗？我宁愿将我的整本书烧掉，也不愿他或任何人把我这么做看成戚戚小人之所为。你难道不认为他给我寄来的这篇概要束缚了我的手脚吗？”^[11]一个星期之后，达尔文这样问莱尔。

在林奈学会的联合亮相

似乎这还不够，唐恩村染上了猩红热，许多居民都得了重病。达尔文家最小的孩子是村里那些生命危在旦夕的孩子之一，所以在这个让人忧心如焚之际，达尔文就把此学术之事托给莱尔和胡克去处理了。7月1日，林奈学会为选举新成员召开了一次特别大会，这让他们有机会搞出一个巧妙的解决方案。就像两位“火枪手”一样，胡克和莱尔挺身而出，以确保华莱士和达尔文的理论能够在这次会议上同时亮相，并使两人对科学所做出的贡献都得到认可。为了确保后人能够理解并认可他们一致认为的达尔文理论占先的观点，他们在会上宣读了达尔文1844年的一篇论文和1857年写给他在哈佛大学的美国同行阿萨·格雷的一封信的片段，在这封信中，达尔文附上了一篇自己的理论概述。最后，华莱士的文章《论变种无限地偏离原型的倾向》也在会上被宣读。

达尔文没有出席这个历史性的场合。他的儿子三天前去世了，葬礼在7月1日举行。在这个时候，除了他的家人，他根本不可能想别的事情。当然，华莱士也不在场，他人还在马来西亚。事实上，甚至没有人问过他是否赞成他对达尔文的请求最终被处理成这样，一个格局不大的人可能会因为无人告知就被他人分享荣誉而恼怒。然而，华莱士并不是那种人。他后来回忆说：“当然，我不仅赞成，而且觉得他们给我的荣誉和信任比我应得的还要多得多。我当时只是记下了自己突然的感悟，匆匆写好后就立即发出去征求达尔文和莱尔的意见，虽然这与达尔文长期辛勤求索的结果处于同等水平，但达尔文是先于我20年就已经达到了这一点的。”^[12]

以我们今天的看法，上述两位的理论共同亮相是自然科学史上的决定性时刻之一，但没有人可以说，其实当时的人们也是这么认为的；甚至也没有人能说，当时就有人真的注意到了这一点！ 恰恰相反，时任林奈学会会长的托马斯·贝尔在其年度报告中总结说：“过去的一年，并没有任何显著的惊人发现。这么说吧，这些发现并未突出到能立即给其所处的科学领域带来革命性的改变。”^[13]

雌雄选择

达尔文和华莱士的思维路径非常相似，但在一点上他们的看法是相左的。达尔文认为物竞天择包括一种他称之为“雌雄选择”的现象。华莱士不同意这个观点，但是关于这个问题的大部分讨论都发生在达尔文死后，因此达尔文本人并未参与其中。今天，大多数生物学家都同意达尔文的观点，认为雌雄选择是进化机制的重要组成部分。

同一物种的雄性和雌性之间有一个明显的区别，那就是它们有着不同的性器官。但是，正如达尔文和在他之前的许多人所指出的，通常还有许多其他的差异使得雄性和雌性很容易被区分。雄性象海豹的体形是雌性象海豹的两倍多，它们有一个奇怪的、像树干一样的鼻子，并因此而得名。雄性一角鲸长着又长又直的獠牙；公麋鹿有一对鹿角；而在许多鸟类中，处在交配期的雄鸟的羽毛更绚丽多彩。即使是两性外观相似的物种，它们的行为也可能非常不同。雄性园丁鸟会花好几天用五颜六色的花朵和树叶来装饰自己的鸟巢；座头鲸会为潜在的伴侣唱又长又复杂的歌；雄性青蛙会整夜呱呱叫。

达尔文发现，要把孔雀巨大的尾屏、麋鹿沉重的鹿角或犀牛甲虫奇特的角解释为“正常”选择过程的产物，那会是非常艰巨的挑战。毕竟，对一个生物个体来说，一直都拖着一条巨大的尾巴或顶着一对沉重的鹿角到处走，能有什么好处呢？达尔文认为，在生存斗争中，这种特征更令人讨厌，也更不利，“除非具有这种特征的个体因此能获得其他一些优势，例如对潜在伴侣更具吸引力，并能将这种优势遗传给下一代”。^[14]

因此，无论是雄性倾向于长出一对精致的鹿角或者一扇壮观的尾屏，还是雌性倾向于喜欢雄性的大鹿角和长尾，如果这两者都是遗传使然，那么这就存在一个机制，它可推动物种朝着那个方向进化，即使它并不带来其他的优势。这就是达尔文所谓的“雌雄选择”机制。

鹿角甲虫

阿尔布雷克特·丢勒绘。

达尔文用了犀牛甲虫作为雌雄选择的一个例子。许多不同种类的犀牛甲虫都长出了奇妙的“鹿角”或者“角”。它们的祖先曾生活在洞穴中，因而若能用角来保护洞穴免受其他甲虫的侵害，那无疑是一种优势。这也解释了长角的能力在该族群中如此普遍的原因，即它在捍卫地盘方面会很有用。一旦有了角，雌雄选择就会刺激此类甲虫生长出我们今天所看到的那些奇形怪状的角。

在许多不同的物种中，都可以见到雌雄选择的典型表现形式，即雄性为争夺雌性而战。例如，象海豹会为了接近有繁殖力的雌性而争斗，因为那时雌性象海豹会被拖到海滩上，所以其争斗还包括保持该地盘不被其他雄性象海豹侵入。这种行为自然对体形最大的、最强壮的雄性个体有利。一只领头的雄性象海豹，俗称“海滩主人”，可以用这种方式保护由多达100只的雌性象海豹组成的“后宫”。这就要求它必须体格庞大，体重超过2.5吨，这几乎是雌性象海豹体重的4倍。而且它必须严格守卫其在海滩上的领地，在此区域内移动的任何物体都会受到攻击，包括海狮或碰巧登上这片海滩的人类（比如研究人员）！

对于没有地盘或“后宫”需要保护的雄性来说，挑起一场争斗几乎不会有什么损失，而如果不这么做，他就会在繁衍后代的游戏中落败。所以，交配时的海滩堪比战场，不断发生着流血冲突和对抗。然而，一小部分雄性象海豹通常都能找到一种方法来避免战斗，同时仍然可以接近雌性象海豹。它们会在地盘周边保持低调，在最不容易引起“海滩主人”注意的地方，趁它忙着胖揍别人的时候偷偷溜进去。这种策略非常成功，至少每一个象海豹种群中都有一些雄性象海豹尝试过该策略。^[15]

一对雌雄象海豹。1800年前后的一幅彩色版画

雌性的选择

达尔文还注意到，决定谁可以与雌性交配的因素，并不仅仅是雄性的体形和战斗能力，雌性在这件事上也有不小的发言权。“雌性……除了极罕见的，并没有雄性那么如饥似渴。”他写道，“雌性虽然相对被动，但通常也会做出某种选择，在众多雄性中优先择一而从。就雌性而言，这种做选择的努力，似乎和雄性的渴望一样，也是一条普遍规律。”^[16]

长着求偶羽毛项圈的两只雄性流苏鹬，它们前面站着一只雌性流苏鹬

约翰·弗里德里克·瑙曼（1780—1857）绘。

在许多鸟类中，雌性的选择是显而易见的。在繁殖季节，披肩榛鸡和黑琴鸡都会在被称为“求偶场”的特定地点表演一种例行的求偶舞蹈——“雷克”。几只雄性松鸡可能在同一个“舞池”里各自占据一块地盘，雌性松鸡则聚拢在附近，显然是要根据雄性松鸡在舞蹈中的表现来选择配偶。在一年中的大部分时间里，在未经培训的人看来，雄性披肩榛鸡就和任何其他中等体形的褐色涉水鸟一个样。但是在繁殖季节，它会长出引人注目的竖起的羽毛项圈，并由此得名。占据求偶舞场中心的雄性松鸡有黑色或深色的项圈，而那些在边缘徘徊的雄性松鸡则有白色或浅色的项圈。有深色项圈的雄性松鸡有很强的地盘意识，它们会努力把雌性松鸡引诱到自己在舞池的地盘上。有浅色项圈的雄性松鸡无法控制任何地盘，但它们会设法接近雌性，来来回回地在边缘徘徊，只要一逮住机会就会跳进去。第三组披肩榛鸡的策略与低调的象海豹相似：它们的羽毛完全模仿雌性松鸡的羽毛，因此它们可以通过与舞场周围一群心怀仰慕的雌性松鸡混在一起，偷偷地寻找交配机会。^[17]

至于海鬣蜥（达尔文在“贝格尔号”航行中近距离遇到过），其雄性也会用占据地盘来试图吸引雌性以完成交配。没有地盘的雄性海鬣蜥与雌性海鬣蜥交配的机会很渺茫，这就解释了那只被达尔文随意扔进大海的海鬣蜥为什么每次重新爬上陆地时都要急于返回原地。

即使是每天都有的鸟鸣现象，也有双重功能：雄鸟鸣唱不仅是为了向其他雄鸟宣告它们已占据一块地盘，而且也给了雌性选择自己中意的“歌手”的机会。无论是会“跳舞”、会“唱歌”的鸟，还是其他任何会“表演”的动物，我们都可以想象，它们的表演品质可以提供有关其雄性多么强壮和多么“适合”生存的信息。这些品质可以遗传给后代，所以雌性在选择配偶时也许会注意这些品质。

另一个例子是座头鲸，它唱的是一种很长很复杂的水下歌曲，在很远的地方都能听到。有人认为，这歌声是在告诉这个海域里的任何雌性座头鲸，唱歌的这只雄性座头鲸的体魄有多么强健。不管怎样，这至少表明它能在水下长时间屏住呼吸。据推断，座头鲸体形越大、体质越强壮，它能屏住呼吸来继续歌唱的时间就越长。^[18]

夏尔·奥尔比尼所著《世界自然历史词典》（1867年）中的孔雀插图

有缺陷的雄性

雄性需要用粗壮的角、长尾、艳丽的色彩和巨大的獠牙来赢得雌性的青睐，这中间显然存在着悖论。有着和新娘婚纱下摆一样大的尾巴，孔雀就成了捕食者的目标，根本难以逃脱；色彩艳丽的鸟或青蛙，对它们的敌人来说，要比单纯的绿色或棕色更为显眼，因为绿色和棕色的鸟和青蛙可以隐匿于灌木丛中；巨大而笨拙的鹿角，致使鹿很难轻松地在树下和灌木丛中腾挪奔跑。因此，以色列生物学家阿莫兹·扎哈维提出，这些特征的发展表明，尽管上述雄性动物有此种缺陷，但它们仍然“适合战斗”。^[19]因此，大张着华丽羽毛尾屏的孔雀实际上是在宣告，正是因为它躲避捕食者、养活自己、保持健康和不受寄生虫侵扰的能力如此之强，所以它才会有余力发育出夺人眼球的尾屏这样一个极其无用的身体附件。

两性冲突

自达尔文搁笔以来，雌雄选择理论已经朝几个新的方向发展了。20世纪70年代，美国生物学家罗布·特里弗斯对两性之间的冲突进行了分析，从而拓展了这一理论，并由此为其增添了一个新的方向。^[20]他的理论从配子或生殖细胞开始。因为一个典型的卵子比精子大几千倍，所以雌性在产出卵子上投入的能量必定远大于雄性为产生精子细胞而投入的能量。在几乎所有的动物中，雌性动物在受精卵上的投入也比雄性动物的大得多。在哺乳动物中，胎儿在雌性体内发育，在数周或数月的时间里大量消耗母体的资源。在此之后，接踵而至的是代价更为高昂的喂养阶段，包括产后很长一段时间内为新生儿哺乳和提供全面照顾。

根据特里弗斯的观点，这种投入上的不平衡意味着雄性和雌性的利益是不同的。如果我们假设它们都有一个相同的目标，即生育最大数量的存活后代，那么雌性就会通过非常小心地选择配偶来完成这一目标。既然每一个卵子，每一次受孕，都代表着如此重大的投资，雌性当然会非常谨慎地选择她能够找到的最佳伴侣。另外，雄性却没有什么可失去的。精子细胞在这里还是在那里并不重要，因为它们实在太小，所需的投入又是那么少。因此，与尽可能多的雌性交配，进而使自己基因遗传的机会最大化，这完全符合雄性的利益。当然，这条规则也有很多例外，例如，对于许多鸟类（以及一些哺乳动物）来说，它们后代的生存依赖于父母双方的养育。

骑马少年和大船

康拉德·马滕斯所绘水彩画，剑桥大学图书馆藏。

[1] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-1408 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1851-1855 (vol-5). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1990. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[2] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-1425 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1851-1855 (vol-5). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1990. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[3] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-1174 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1847-1850 (vol-4). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1989. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[4] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-1651 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1851-1855 (vol-5). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1990. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[5] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-586 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1837-1843 (vol-2). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1987. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[6] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-1862 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1856-1857 (vol-6). Burkhardt, F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1990. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[7] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-1866 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1856-1857 (vol-6). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1990. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[8] Wallace, Alfred Russel. 1855. On the law which has regulated the introduction of new species. Annals and Magazine of Natural History (Ser. 2) 16(93):184–196.

[9] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2086 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1856-1857 (vol-6). Burkhardt, F.,and Smith, S. Cambridge University Press, 1990.

[10] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2285 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1858-1859 (vol-7). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1992. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[11] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2294 accessed on Fri Jul 31 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1858-1859 (vol-7). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1992. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[12] Wallace, Alfred Russel. 1905. My Life: A Record of Events and Opinions. London:Chapman & Hall.

[13] Presidential address, Proceedings of the Linnean Society of London. 24 May 1859.

[14] Darwin, C.R. 1871. The descent of man, and selection in relation to sex. First edition.London: John Murray.

[15] Le Boeuf, B.J. and Mesnick, S. 1991. Sexual behavior of male northern elephant seals. 1:Lethal injuries to adult females. Behaviour 116(1):143–162.

[16] Darwin, C.R. 1871. The descent of man, and selection in relation to sex. First edition.London: John Murray.

[17] Jukema, J., Piersma. T. 2006. Permanent female mimics in a lekking shorebird. Biology Letters 2(2):161–164. DOI: 10.1098/rsbl.2005.0416.

[18] Chu, K.C. 1988. Dive times and ventilation patterns of singing humpback whales(Megaptera novaeangliae). Canadian Journal of Zoology 66:1322–1327.

[19] Zahavi, A. 1975. Mate selection — A selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53(1):205–214.

[20] Trivers, R.L. 1972. Parental investment and sexual selection. In B. Campbell, ed. Sexual selection and the descent of man , 1871-1971. Chicago: Aldine. Pages 136–179.