第7章

生命法则

图片见《“贝格尔号”航行之动物学》。

“每一位博物学家在解剖鲸鱼或对螨虫、真菌或纤毛虫进行分类时，都要面对的一个重要问题就是：生命的法则到底是什么？”（摘自达尔文的笔记。）

19世纪30年代末，达尔文已经掌握了完成物种起源和发展理论架构所需的所有要件。他从莱尔那里了解到，如果有充足的时间，物种面临的那些细微的、渐进的改变也可能导致巨大的变化。地质学的观点也表明，地球本身已经存在数十亿年了。他自己也在南美的山上发现了远高于海平面的贻贝壳化石，他还经历了一场强烈的地震，它很好地诠释了地质隆起是如何改变地貌的。

从理查德·欧文对达尔文在蓬塔阿尔塔和蒙特埃尔莫索发现的动物骨骼化石的研究中，达尔文了解到，已经灭绝的物种往往与在同一地区被发现的现存物种有关。

在南美洲发现的两种美洲鸵让他认识到，紧密相关的物种并非仅能在同一区域被发现，还可以在周边相邻的更大区域内被找到。他发现，美洲鸵中体形较大的那种生活在南美洲的北部；而较小的那种，即“avestruz petise”，只在南美洲的南部被发现过。对其他动植物地理分布的观察证实了这一分布格局。达尔文还知道，在孤立的岛屿上，即使常有完全独特的动植物种群，这些岛上的物种与大陆的物种之间依然存在关联。

从“贝格尔号”远航归来后，达尔文又认识到另外两个核心事实：其一，每个物种内部几乎都有无穷无尽的变异；其二，大多数物种会产生大量过剩的后代，其中只有一小部分能够活到再繁殖阶段。他还了解到，许多特征都是子女从父母那里遗传而来的，这一点同时适用于动物和植物。诚然，遗传问题有点儿美中不足。他能看出遗传的确在发生，但却看不出它是如何发生的，其中的机理仍然是个未解之谜。此时，达尔文决定把这个问题暂且搁置一边——只要知道这些特征是代代相传的就够了。

嬗变笔记本

在达尔文的一本笔记本上，他记录了他正在着手解决的那个根本性的问题：“每一位博物学家在解剖鲸鱼或对螨虫、真菌或纤毛虫进行分类时，都要面对的一个重要问题就是：生命的法则到底是什么？”^[1]从1837年到1840年，他在一系列笔记本中记录下了与物种进化有关的观察、思考和随笔，虽然他还不能公开自己的结论，但他逐渐确信这一过程是真实的。

达尔文的笔记本里都简单地贴着字母作为标记，并已经成为理解其思想和主张的发展脉络的宝贵资源。笔记本B到E后来被统称为“嬗变笔记本”，此为当时的术语，也即我们今天所说的“进化”。在第1页上，他题写了“动物法则”几个字，这是借用其祖父的同名书的名称。达尔文将完成由伊拉斯谟最早开始的工作。这些笔记本显示，在不断研究的过程中，达尔文问自己的那些问题，涵盖了生物学、人类学、哲学等方方面面。譬如，为什么男人有乳头？为什么南美洲有两种美洲鸵？为什么生命如此短暂？为什么双胞胎如此相像？^[2]他还对驯养的动物和人工栽培的植物感兴趣，观察到它们与其野生祖先在许多方面都不同。这当然是育种者的有意为之，经过许多代之后，他们终于精心挑选到了最符合选种目的的种群。

达尔文所绘的著名草图。这是他首次描述他对于物种进化或灭绝过程的想象。在标题下，我认为，达尔文画了一棵有很多树枝的树，表示新物种从其他物种中分化而来。如果树枝的末端有一根横过来的小树枝，那就代表一个物种已经灭绝了。这幅图由达尔文在1837年画于《物种嬗变笔记》中

就物种何以相互关联，是否所有物种都有赖于关联的共同血统的问题，达尔文做出了推测：“有组织的生命存在就像一棵枝丫乱长的树。”^[3]然而，有些血统的延续完全停止了。而在苦思冥想地又写了几页之后，他指出：“生命之树应该被称为‘生命的珊瑚’，承载枝丫的基底若死了，就看不见生命发展的通路了。”^[4]在极为重要的一页上，达尔文在“我认为”的标题下，第一次快速地勾勒出物种谱系树形图的样子。从这幅草图上可看出，物种谱系之树是如何最先从共同祖先那里无规则地分化而来，并开枝散叶，进而产生出新的物种的。有些分枝比其他分枝更加“枝繁叶茂”，表明有许多新物种在不断进化——就如我们现在所说的。然而，另一些分枝则以一条直线结束，表明该物种已经灭绝，不可能再朝着那个方向有任何发展。

物竞天择

达尔文继续将自己的观察、思考和有待进一步探索的想法，不断地写满了他的笔记本。他把那些令他感到困惑不解的问题提出来讨论。他不再怀疑物种会发生变化，也不怀疑随着时间的推移会进化出新的物种，关键问题在于这是如何发生的。正是在这一点上，他从马尔萨斯那里学到的有关争夺生存空间和资源的思想被证明是有用的。他认识到，这一切都是通过一种他称之为“物竞天择”的机制而自动发生的。

进化自主发生，既没有任何预先设定的计划，也无法预料其走向，这恐怕是达尔文整个理论体系中最具争议的地方。变异的种类和数量可能是随机的，但在众多变异中，哪一种会存活下来却并非偶然。而且，仅存活下来还不够，还要存活到一定的时间，足以让生物体繁殖并将变异延续下去。考虑到之前有那么多的人，花了那么多年的时间，一直在思考物种现象及其在地球上的发展、分布和灭绝，达尔文的理论之简单明了着实令人惊叹。正是这种简单，令达尔文的朋友赫胥黎在第一次听到这个概念时，猛然一拍脑门儿并惊呼道：“我竟然没想到这一点，真是太蠢啦！”

达尔文本人最初并没有使用“适者生存”这个术语。这个术语是由英国哲学家赫伯特·斯宾塞在1864年出版的《生物学原理》一书中首次提出的，该书在很大程度上借重了达尔文的观点。不幸的是，这一术语经常被人误读。达尔文所说的“适者”，并不是指最健壮或最强壮的，而是指最切合或最适宜环境和其他生活条件的。以现代的说法，我们会将之形容为“最适合的”。同样，物竞天择并非关乎存活本身，更不用说那些个体的存活。为了使这一过程发挥作用，只要某些个体比其他个体有更多存活的后代，并且其展现个体之间差异的特征是可遗传的，就足够了。

达尔文对进化的解释与拉马克的解释有着根本的不同。为了解这一点，让我们回到拉马克所举的长颈鹿的例子。根据拉马克所说，长颈鹿之所以长有长脖子，就是因为它得靠伸展身体去够树顶上的叶子。长颈鹿会把这种特性传给后代，也就是将后天习得的特性遗传下去。但根据达尔文的观点，在所有出生的长颈鹿当中，总有一些长颈鹿的脖子要比平均水平更长一点儿，从而能够享用一般长颈鹿无法获得的食物资源。也就是说，只有脖子真正够长的长颈鹿才有可能够得着那些长得极高的树叶。如果这些额外的资源使这些长颈鹿长得更健康、更强壮，并因此比它们脖子稍短的同伴成功地生出更多的后代（同样是脖子更长的），那么物竞天择机制就会实际“选择”脖子略长的长颈鹿。经过好多代之后，作为整体的长颈鹿种群往往会长出更长的脖子，到有一天长脖子的弊大于利为止。与此同时，许多脖子短于平均水平的长颈鹿也会出生，但书写进化史的毕竟不是它们。它们将在争夺食物资源的竞争中落败，其健康的后代也会更少，因此它们的短脖子特征很快就会被“逆向选择”。

日常生活中的物竞天择

也许我们常常不会想到这一点，但我们确实会在日常生活场景中遇到进化和物竞天择的情况。孩子生过头虱的父母都知道，要消灭这些害虫有多么困难。药妆店里出售的洗发水也许能杀死大部分虱子，但不能杀净所有虱子。几周后，它们又大量地回来了。2006年，丹麦的一项研究发现，经过几十年的药物接触，虱子种群现在对灭虱洗发水中最常用的化学物质马拉硫磷和氯菊酯表现出高度的抗药性。^[5]在一些试验中，75%的虱子逃过了含有这些毒性物质的整治。虱子能够抵御以前致命的化学攻击，是因为它们的一个基因发生了突变。这种突变可能一直存在于虱子种群的某一部分中，但不一定会带来任何好处或坏处。但当我们开始用氯菊酯治疗头虱时，带有这种保护基因的虱子突然就有了优势。由于它们的后代一直在繁衍生息，现在这种基因在该种群中分布得越来越广，对氯菊酯具有抗药性的虱子也越来越多。幸运的是，对于耐心并反复使用细齿梳子的杀虱方法，抗药虱子的免疫力并不比那些不耐药的同类强！

母亲给孩子梳头

杰勒德·特伯奇于1652年绘。

同样，细菌也对青霉素等抗生素产生了抗药性。当青霉素在20世纪40年代被发现时，它成了一种神奇的药物。以前导致成千上万人死亡的致命疾病，如肺炎、肺结核和血液中毒，现在相对而言比较容易被治愈——至少对于那些能够获得此药的人是这样的。然而，青霉素使用的范围越广，就越有利于那些对青霉素产生免疫的细菌发生突变，抗药性便由此扩散开来。世界各地的医院都在发表报告指出，过去用抗生素就可轻松治愈的疾病，现在出现问题的却越来越多。多重耐药菌正在酿成浩劫，人们正死于十多年前很容易被治愈的疾病。

牛奶与进化论

关于物竞天择还有一个很好的例子，我们很多人在日常生活中对此都很熟悉，那就是我们成年之后对牛奶的消化能力。大多数北欧人都能毫无问题地喝牛奶，但在南欧，只有25%到50%的成年人对牛奶耐受。在全球许多地方，仅有孩子能够消化牛奶。牛奶不耐受的症状，如腹泻、胃痛、恶心和腹胀，通常足以使人们放弃牛奶和乳制品。

所有儿童的肠道中都有乳糖酶，这使他们能够分解乳糖。乳糖存在于所有类型的动物奶中，包括人体母乳。正常情况下，我们产生乳糖酶的能力会在断奶后消失。在对牛奶耐受的成年人群中，他们的身体终生都保持着产生乳糖酶的能力。这种乳糖酶的持久性可以追溯到调节乳糖酶产生的基因突变。^[6]

不难想象，对于生活在遥远北方的人来说，消化牛奶的能力是一种优势，因为那里的人们在冬天很难获得足够的食物。在这种社会中，产自家畜的奶是额外的食物资源，使成年人不仅有机会获取这类食物，而且还使其具备了消化利用这类食物的能力，从而比缺乏此种能力的人有更好的营养。用牛奶来补充饮食，能减少他们忍饥挨饿和患上饥饿疾病的概率。因此，这样的人也许就有可能养育更多的孩子，孩子成年之后还会继承与他们一样的消化牛奶的能力。这一特质会逐渐在当地人中传播，而且其传播的速度似乎相当快。从生物学的角度来看，对奶畜的驯化是一个相对较新的现象，乳糖酶持久性的基因在欧洲非常普遍。这给拥有此种基因的人带来了极大的好处，以至于它像野火一样被蔓延开来。

挤牛奶的男人

源自埃及底比斯的肯希特女王墓，韦尔科姆收藏馆藏。

挤牛奶的女人

源自埃及底比斯的肯希特女王墓，韦尔科姆收藏馆藏。

在非洲大部分地区，人们成年后对乳糖不耐受。然而，尤其在东非，也有一些部落，牛奶是他们饮食中很重要的一部分，当地成年人可以像北欧人一样消化牛奶。这些部落包括肯尼亚的马赛族和苏丹的贝贾族，在那里，放牧是其文化的重要组成部分。和大多数欧洲人一样，这些部落的人也携带着控制乳糖酶产生的基因。然而，这并不是普遍的相同突变。事实上，人们在不同的非洲部落中发现了不少于三种的基因突变，它们全都具有将乳糖酶的产生维持到成年的相同效应。^[7]就我们所知，这意味着这种基因的随机突变至少有四种不同的情况，但都给牲畜养殖地区的人们带来了足够有利的优势，并且随机突变基因自身也得以传播和保存。

桦尺蠖的颜色变化

关于物竞天择的最早和最著名的实效例子之一就是桦尺蠖。这种在类似英国的温带气候中常见的飞蛾，既有浅灰色的变种，也有几乎全黑的变种。在工业革命之前，后一种黑化形态极为罕见。飞蛾栖息的树是浅色的，长在树上的苔藓也是浅色的，因此，浅灰色的飞蛾伪装得更好，也就不太可能被鸟类吃掉。然而，随着以煤炭为基础的工业生产规模的扩大，到19世纪中叶，在英国有被烟囱和高炉喷出的烟尘和煤炭颗粒弄脏的危险的，可远不止晾衣绳上的衣服。周围的林地也很快受到了影响，许多树木被污染物覆盖。与此同时，空气污染杀死地衣，增加了暗黑化效应。

树干上的两种不同颜色的桦尺蠖

以前罕见的桦尺蠖黑色变种开始出现在越来越多的地方。自从第一次被记录，仅仅50年之后，它便几乎完全取代了大多数工业化地区的浅色变种。事实上，到1896年，有人认为，这种变化是由于蛾子逐渐适应了颜色变深的树干，黑色变种在较暗的表面不太明显，因此能更好地躲避鸟类和其他捕食者。

20世纪50年代，英国生物学家伯纳德·凯特尔韦尔对桦尺蠖进行了一系列研究。按照一项常规的研究程序，他采集了飞蛾的样本，对它们进行了标记，然后将它们分别放回伯明翰附近受污染的林地和多塞特郡未受污染的林地。后来，他再次回来在种群中取样，看看有多少被标记的蛾子发生了变化。这些标记和重捕实验清楚地表明，浅色变种在以浅色苔藓覆盖的树木为特征的未受污染地区生存得更好，而深色变种在树干颜色较深的受污染林地生存得更好。^[8] 因此，飞蛾被证实是一个很好的例子，用来说明物竞天择如何作用于野生种群，即使是在很短的时期之内。

后来，有人在凯特尔韦尔的方法里发现了漏洞：他是在白天放回飞蛾的，而飞蛾通常是在晚上飞行；他把飞蛾放到树干上，而其实飞蛾更喜欢躲在小枝丫下面；他选择的释放地点太少，所以飞蛾太过集中了。批评者还指出，蝙蝠和鸟类都会捕食桦尺蠖，且不在乎蛾子是什么颜色，因为它们是通过回声定位找到飞蛾的。剑桥大学进化论教授迈克尔·马耶鲁斯不同意这种批评。在21世纪头十年，他做了为期7年的一系列实验，小心翼翼地避开了凯特尔韦尔当初有可能中招的所有陷阱。而且，更重要的是，他还令人信服地证明，最初实验中的任何缺陷都没有影响结论的有效性。桦尺蠖的情况恢复了作为物竞天择实际效应最明显例子之一的地位。^[9]

马耶鲁斯及时完成了他的研究工作。自英国于20世纪50年代出台《清洁空气法案》之后，树干的颜色又重新变浅了许多，桦尺蠖的黑化形态也在消退。在许多像曼彻斯特这样的地方，1898年黑化桦尺蠖在飞蛾种群中的占比几乎为100%，现在则已经低于5%。物竞天择再次发挥了作用！

加拉帕戈斯地雀

物种进化不仅仅是为了适应不断变化的生活环境，比如空气污染，或者奶牛养殖业的引入，它也与新物种的出现有关。达尔文的理论描述了进化是如何发生的，但他本人却很少举关于这一过程的例子。而著名的加拉帕戈斯地雀其实就是一个很好的例子，尤其是对于进化生物学家所称的“适应辐射”现象而言。

加拉帕戈斯地雀的四种不同类型的喙

见《对菲茨罗伊舰长率领“贝格尔号”环球航行到过的国家所做的自然历史和地理研究日志》，修订2版。

想象一下，新的物种从别处迁徙到一片土地上定居（加拉帕戈斯地雀的先祖有可能就是如此，也许它们是被一场风暴从大陆上刮过来的）。再想象一下，生态系统中存在现成的“空位”，比如当地动物群落尚未利用的潜在食物资源。在这种情况下，新迁来的物种可能经受多次快速的适应性改变，并“扩散”出去填补那些可用的空位。新来的物种这样做有一个优势，那就是能够在没有当地任何既有物种与之竞争的情况下站稳脚跟。

加拉帕戈斯地雀的先祖抵达该群岛时，岛上大概根本（或几乎）没有任何其他鸟类。最先长出比其他雀强有力一点儿的鸟喙的那只雀将具有优势，因为它能够吃大点儿的种子，而且还能将其全部据为己有。同理，能长出更尖的喙的鸟，就可以用那些靠普通鸟喙难以捕捉到的昆虫来补充其食物来源。1839年，由于看到了此种模式，达尔文在日志中对其进行了描述，这是在《物种起源》远未发表之前，但却是在他在思想和文字上形成了自己的理论之后。“最令人好奇的事实是，在不同的地雀属物种中，喙的大小有着完美的渐变层次，从锡嘴雀那样大的喙到苍头燕雀的喙，甚至到莺的喙。”他这样写道，“在一个很小的、密切相关的鸟类群体中，看到这种结构上的层次性和多样性，人们可能真的会想，由于这个群岛上的鸟类原本十分稀缺，于是某个物种便被选中并进而优化，以适应不同的目的。”^[10]

达尔文的拖延

至19世纪30年代末，达尔文已经把物种起源拼图的所有构件拼合在一起，并很快就开始将之当作“我的理论”来谈论。1842年，他写了一篇自称为“铅笔草纲”的文章，共35页。后来在1844年他又将其扩写为一篇相当长的“论文”。达尔文清楚地意识到，他为人类能够理解物种及其进化做出了非常重要的贡献。为此，他写了一封致妻子艾玛的信，且要求只能在他不幸辞世后方可打开。在该信中，他要求艾玛务必单独留出400英镑，专门用于出版他的“草纲”。“我希望我的草纲能交给某位有能力的人，并用这笔钱邀请他不辞辛劳地对草纲进行增色和拓展……”^[11]达尔文首先想到的人是莱尔：“如果莱尔先生肯接下这事儿的话，那是最好不过了。我相信他一定会觉得这份工作其乐无穷，而且他从中能了解一些他不熟悉的事实。”他写道，不过“仅次于他的最佳编辑应该就是伦敦的福布斯教授”。人们几乎可以听到达尔文写信时反复掂量的心声，他先是想到一位同行，然后又想到了另一位：“接下来最好的（在很多方面都是最好的）人选应该就是亨斯洛教授吧？”那胡克呢？“胡克博士也许会像真的编辑那样勘正植物学的部分，胡克博士会做得很好。”在这封信的末尾，达尔文特别嘱咐，如果艾玛实在找不到人来承担编辑工作，她应该确保原作按原样出版，并且不要忘了指出，这份草纲写成于若干年之前，当时作者并未想过要以原貌出版。

达尔文的理论一经形成，即被束之高阁多年。“枪一旦举起来，就绝不能再放下。”^[12] 达尔文曾在其私人笔记中写下这句有关枪和射击的话。也许他在野外射击时遵循了这条规则，但他肯定没有把同样的原则应用到生活的其他方面。事实上，从他第一次将“草纲”写在纸上，直到公众听说生命大谜团之一已经被解开，这中间过去了15年。这样的出版延迟在科学界是罕见的，历史学家和达尔文学专家对此进行了大量讨论。达尔文的“拖延”是因为害怕负面反应吗？是他担心会冒犯艾玛的宗教感情吗？或者只是他还没有彻底解释清楚这个理论？

毫无疑问，达尔文很清楚他的观点是有争议并将挑战许多外行人和专家所共有的先入之见的。关于这一点，他在完成“论文”的那一刻就得到了一个强有力的提醒。1844年10月，一本名为《造物自然史的遗迹》的书在伦敦被匿名出版。为了把地质学、生物学、宇宙学和哲学统一起来，该书所涉及的范围极广、极深，强调宇宙中所有事物的不断变化，讥讽每一个物种都是由神的旨意创造出来的观点。作为一本国际畅销书，这本书多次被再版和修订，引发了大量的讨论。

当然，牧师们并不像改革家和自由思想家们那样喜欢这本书，其中有些人被激怒了。对他们来说，把上帝排除在自然史的进程之外，就意味着摒弃了所有的道德和尊严。牧师和神学家警告说，这可能会导致社会崩溃。然而，许多著名的科学家也对这本书反应强烈，理由各不相同。达尔文在剑桥大学的前导师亚当·塞奇威克在评论这本书时，就将它批得体无完肤。他甚至还提出，这本书包含站不住脚的伪科学，只能说明这是由一位女性撰写的。然而，他的这个猜想错了。正如达尔文从一开始就猜对的，撰写该书的正主是苏格兰作家兼出版商罗伯特·钱伯斯，但这个秘密在公众那里一直成功地被隐瞒了，直到钱伯斯去世（1871年）十年后。

达尔文在唐屋中的书房

达尔文和他的朋友兼同行胡克都立即阅读了这本书，并在他们的信件中对此书做了评论。胡克觉得这本书非常有趣，但达尔文的热情却没有那么高。该书在科学上有太多粗心的错误，达尔文写道：“他的关于地质学的描述给我的印象极差，关于动物学的描述更是一塌糊涂。”^[13]也许从这件事中，达尔文有所感悟：在解释物种进化时，如果要把上帝排除在外，那就必须事先确定所有的论据都无懈可击，这样才是明智的做法。

告白

1844年，达尔文在一封信中首次向他人吐露了自己的想法，而此人就是胡克。达尔文意识到，他找到了一个值得相交的同行，即便算不上志同道合，胡克至少也是一位他尊重，并且也会尊重他的人。在闲扯了一通关于珊瑚环礁和火山岛的植被，以及岛上物种数量与种属之间的关系之后，他逐渐接近了那个危险的话题，即物种到底是变化的，还是一成不变的。“自航海归来之后，我一直在从事一项非常疯狂的工作，我知道，没有哪一个人不会说这事儿简直蠢透了。”达尔文以其特有的谨慎宣称道，“加拉帕戈斯群岛的生物分布，以及美洲哺乳动物化石的特点，都让我深感震撼，我决定不加区别地收集任何一种事实，只要它与物种有一丝一缕的关系。”在痛苦地说出心中的秘密之前，达尔文强调，他曾广泛地阅读农业和园艺方面的书籍，但接着他笔锋一转：“光芒终于闪现，我几乎确信（与我一开始的观点相反），物种并非一成不变（这简直就像在承认自己犯了谋杀罪一样）。”^[14]

明知不可言而言之，达尔文于是屏住呼吸等待胡克的反应。胡克会一刀把他砍死，还是让他找到一个可以与之共同探讨他那些最出格思想的人？起初，胡克并不急于回答，达尔文甚至还给他寄了第二封信。终于，他用冷静的语气回复了，但一点儿也没有表现出轻蔑的态度。事实上，正如胡克在给达尔文的信中所述，他的观点是，许多全系列的新物种确实已经在不同的时间出现在不同的地点，“……而且还有物种的逐渐变化”，他接着说，“我会很高兴听到你对这种变化是如何发生的问题的看法，因为目前关于这个问题的普遍观点都不能令我满意”^[15]。

这绝对是一个开端，而不是达尔文所担心的反驳。随后他逐渐开始与人分享他的秘密，尽管他还没有向世界宣告这个消息。伦纳德·詹宁斯是继胡克之后为达尔文所信任的人之一，他是达尔文请来专门研究从“贝格尔号”远航带回的那些鱼类标本的。与胡克一样，詹宁斯也接受了达尔文层层递进的介绍，从加拉帕戈斯群岛的动物群落，到南美洲的哺乳动物化石，再到达尔文对植物选择和动物育种的深入研究。“长时间在关于农业和园艺方面的书籍里探索和与相关人士交流，使我相信（我很清楚这显得多么荒唐和自以为是），我看到了新的变种是如何精巧地适应外部生活条件的。”^[16]他在给詹宁斯的信中这样写道。

詹宁斯也没有对达尔文接受物种演化的观点提出反驳，尽管他认为“变异”这个词存在问题。达尔文在回信中向他保证，“还需要好几年我才会公开发表我的研究成果，这样我应该能有足够的时间去琢磨更好的用词”^[17]。事实证明，这些话比他当时意识到的要真实得多。达尔文对藤壶的细致研究，花费了远比预期多得多的时间，然而他知道自己正在干一件大事。随着时间的推移，他对此越发深信不疑。“但是我很难解释清楚我的意思，你也许希望我的关于藤壶和物种的理论整个就是在抖空竹，”他在1848年给胡克的信中这样开玩笑地写道，“但我不在乎你会说什么，反正我的物种理论就是真理。”^[18]

1849年，40岁的达尔文

韦尔科姆收藏馆藏。

悬崖嶙峋的沿海地区

康拉德·马滕斯绘，剑桥大学图书馆藏。

[1] Darwin, C.R. Notebook B: [Transmutation of species (1837–1838)]. Cambridge University Library—DAR121. Page 229.

[2] Darwin, C.R. Notebook B: [Transmutation of species (1837–1838)]. Cambridge University Library—DAR121.

[3] Darwin, C.R. Notebook B: [Transmutation of species (1837–1838)]. Cambridge University Library—DAR121. Page 21.

[4] Darwin, C.R. Notebook B: [Transmutation of species (1837–1838)]. Cambridge University Library—DAR121. Page 25.

[5] Kristensen, M., Knorr, M., Rasmussen, A.-M., Jespersen, J.B. 2006. Survey of permethrin and malathion resistance in human head lice populations in Denmark. Journal of Medical Entomology. 43(3):533–8.

[6] Enattah, N.S., Sahi, T., Savilahti, E., Terwilliger, J.D., Peltonen, et al. 2002. Identification of a variant associated with adult-type hypolactasia. Nature Genetics 30(2):233–237.

[7] Tishkoff, S.A. et al. 2007. Convergent adaptation of human lactase persistence in Africa and Europe. Nature Genetics 39(1):31–40.

[8] Kettlewell, H.B.D. 1955. Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera.Heredity 9:323–342. Kettlewell, H.B.D. 1956. Further selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera. Heredity 10:287–301.

[9] Majerus, M.E.N. 1998. Melanism: Evolution in Action. Oxford: Oxford University Press.

[10] Darwin, C.R. 1845. Journal of researches into the natural history and geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world, under the Command of Capt. Fitz Roy, R.N. Second edition. London: John Murray.

[11] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-761 accessed on Wed Jul 29 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1844-1846 (vol-3). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1988. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[12] Darwin, C.R. Shot [Notes on shooting]. Cambridge University Library—DAR91.1.

[13] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-814 accessed on Wed Jul 29 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1844-1846 (vol-3). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1988. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[14] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-729 accessed on Wed Jul 29 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1844-1846 (vol-3). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1988. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[15] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-734 accessed on Wed Jul 29 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1844-1846 (vol-3). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1988. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[16] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-793 accessed on Wed Jul 29 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1844-1846 (vol-3). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1988. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[17] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-828 accessed on Wed Jul 29 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1844-1846 (vol-3). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1988. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[18] Darwin Correspondence Database, http://www.darwinproject.ac.uk/entry-1174 accessed on Sat Aug 8 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1847-1850 (vol-4). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1989. Reproduced by permission from Cambridge University Press.