第5章

相似却又迥异

图片见《“贝格尔号”航行之动物学》

第5章爬行类（1842—1843），托马斯·贝尔绘。

“我感到非常震惊……每种动物的每一部分竟然都有某种程度的变异。当对许多个体的同一器官进行严格比较时，我总是能发现一些细微的变异。”

1835年，“贝格尔号”离开了加拉帕戈斯群岛，但还要再过将近整整一年，达尔文才能回到家，因为在返航途中，他们还会去塔希提岛、波利尼西亚、澳大利亚和南非。即便这样，航程也还没有结束，离开南非之后，菲茨罗伊决定再返回巴西，以复核做过的一些测量数据。这个决定让达尔文几近绝望，这次远航的时间已经拖得太长了。在对巴西海岸进行了两周的重新测量之后，菲茨罗伊终于满意了。1836年10月2日，“贝格尔号”终于驶进了英国的一个港口。法尔茅斯是该舰归国后的第一停靠港，位于康沃尔。达尔文只收拾了一些生活必需品，就在第一时间抓住机会下了船，他归心似箭，渴望与家人团聚，也渴望再一次踏踏实实地重返陆地。“贝格尔号”则继续缓慢地沿着英吉利海峡向伦敦驶去。

回什鲁斯伯里的邮政马车在路上走了两天，等达尔文到家时，已经是深夜，家里人都上床睡觉了，他便也直接睡下了。一直到吃早饭的时候，他的归来才给了大家一个大大的惊喜。^[1]全家人都很高兴，达尔文的妹妹凯瑟琳满意地注意到，在狂风骤雨中穿越比斯开湾的最后一段航程，证实达尔文根本就不喜欢海上航行。由此看来，他不会很快再出门去远航了。凯瑟琳对此很有信心，但她所预估的还是太保守了。事实上，达尔文再也不会离开英国海岸了。

现在，达尔文很高兴自己回到了家。在接下来的几周里，他马不停蹄地四处造访，参加晚宴，但很快就不得不面对家庭与事业的经典冲突。他明白，他的观察结果，尤其是他收集的标本，是他作为自然历史学家和科学家一举成名的机会，而在很大程度上，要成功就必须趁热打铁。所以，他回来后不久就动身前往伦敦，去为那些标本箱的后期处理做安排。除了事先已送到亨斯洛那里的，其他的所有木箱都还在“贝格尔号”上，达尔文希望该舰靠岸卸货的时候自己也在场。

达尔文已经和菲茨罗伊说好，他在此次航海中所记的日记要和菲茨罗伊自己的航海日志一同出版，但是他也需要仔细地观察和记录他收集的五花八门的大量标本的情况。在等待“贝格尔号”抵达的时候，达尔文匆匆往返于剑桥和伦敦之间，试图说服各个领域的合适专家来承担这些任务。达尔文本人将担任日后所有出版物的总编辑。

其中有些专家是经过精心挑选的（例如理查德·欧文，他迫不及待地想要研究来自蓬塔阿尔塔和蒙特埃尔莫索的骸骨化石），而另一些专家则可能是随机找来的。要找到有能力的专家来研究达尔文的发现，此事可并不像他所想的那么容易。伦敦所有的博物馆都积压了大批从世界各地运来的未开启的大木箱。除了莱尔和欧文，达尔文几乎再没遇到任何对他的动物标本感兴趣的人。此时，他给亨斯洛写了一封信：“依我看，指望有人肯接下观察所有标本这单活儿，哪怕就一分钟，也完全是奢望。很明显，收藏家的人数远远超过了真正的博物学家，以至于后者根本无暇他顾。”^[2]

然而，在伦敦动物学会博物馆，达尔文找到了约翰·古尔德，此人对鸟类很感兴趣，他同意看一看这些标本。达尔文本人并不是鸟类专家，无论是在“贝格尔号”航行之前还是航行期间，他对鸟儿的主要兴趣都只是猎鸟或烹饪食之。在他移交的收藏品中，有一捆来自加拉帕戈斯群岛的不起眼的深褐色及黑色的鸣禽，标签上写着“莺类”“鹪鹩科”“黑鹂”“某种蜡嘴雀”。

加拉帕戈斯地雀

古尔德是一位自学成才的标本剥制师。在伦敦动物学会成立之初，他就成为该学会的第一任馆长和保管人。他是一个园丁的儿子，没有受过任何正规教育，但却是一位鸟类专家。没用多长时间，他就看出达尔文收集的鸟类中并没有蜡嘴雀、黑鹂或莺类。这些标本都是雀科鸣鸟，虽然它们的外表各不相同，尤其是其喙的形状不同，但毕竟都是雀科鸣鸟。此外，古尔德还向一脸惊诧的达尔文宣布，来自不同岛屿的雀科鸣鸟都是各自独立的物种，而并非如达尔文所假设的那样只是单一物种的变种。

“我怀疑达尔文会问，这些不同的雀科鸣鸟都来自哪些岛屿呢？”人们几乎能听到古尔德心中的疑惑。遗憾的是，达尔文不可能这么问，因为虽然他平常都非常细致入微，但他当时却没有费心去记下这些细节，要是他承认这个疏忽，那他一定会感到非常尴尬。所幸，“贝格尔号”上的其他人还没有这么粗心大意。菲茨罗伊和他的管家富勒，以及达尔文的仆人科温顿，都曾在加拉帕戈斯群岛上收集属于他们的私人标本，而且留下了很好的原产地记录。达尔文可以将他们的标本借来，与自己的标本进行比对。^[3]这样一来，古尔德便可以确定，那里曾出现一些非常有趣的物种形态。

达尔文在加拉帕戈斯群岛收集到的大部分鸟类，完全是新的物种，人们在世界其他地方都没有听说过它们。那四只嘲鸫（达尔文曾在“贝格尔号”上仔细观察过，并怀疑它们是同一物种的两个变种）原来代表着来自三个不同岛屿的三个不同物种，而第五只嘲鸫原本只是达尔文为已收集的某个物种标本留的备份，结果却是另一个独立的物种。

在所有被收集在“贝格尔号”上的标本中，总共有不少于13种的雀科鸣鸟。其中有三种雀是陆生物种，一种的喙较大，一种的喙为中等大小，还有一种的喙很小；有两种喙的大小不同的雀以仙人掌为食；然后就是三种树栖雀，它们同样有不同大小的喙；还有一种以树叶和花蕾为食的大喙雀；有一种雀会用其大喙叼着仙人掌的刺作为工具使用；还有一种则主要生活在红树林沼泽地；最后还有两种柳莺大小的雀，它们的喙小而尖。

对达尔文来说，最令他感到惊奇的或许就是，无论是嘲鸫还是雀科鸣鸟，它们在南美大陆上都有近亲。这当然与将加拉帕戈斯群岛视为“造物中心”的观念不相符。例如，达尔文在加拉帕戈斯群岛上看到的许多古怪而奇妙的动植物，如海鬣蜥、巨龟和树菊属植物（属于菊科的一种小树），都非常契合这样一种理论，即它们是在这个地方专门被创造出来的，在其他任何地方都找不到它们的身影。然而，如果这就是进化，那么同样的原理也应该适用于嘲鸫和雀类，但事实显然并非如此。

登上达尔文研究期刊封面的加拉帕戈斯群岛雀鸟。1835年达尔文在加拉帕戈斯群岛收集的四种嘲鸫中的三种

尽管当初在岛上发现雀科鸣鸟时，达尔文可能对它们并没有什么深刻的印象，但他渐渐意识到，也许它们才是认识物种进化的关键。但在1839年出版的第一版航海游记中，达尔文还没有准备好走那么远，而仅仅是评论道：“我对这个物种系列的某些成员被限定在各个不同的岛屿上这一点表示怀疑。因此，假设这个系列是分别在某一个岛上被创造出来的，它就不可能像现在这样呈现出如此完美的渐变层次。”乍听起来，这话好像有点儿意思，但还没等把话中之意说出来，达尔文就立刻又退了回去，而且他竟然还找了一个对于像这样长达600页的书来说绝不该有的蹩脚借口。“但本书根本没有多余的篇幅能让我对这个奇怪的话题展开讨论。”^[4]其实，在这个早期阶段，达尔文可能还没有充足的证据来提出他的进化论。

1845年，达尔文在其新版的航海游记中变得稍微大胆了一点儿。各种雀类来自哪个岛屿不再是问题的核心。到此时为止，达尔文已经把这些雀类的许多不同类型的喙与它们不同的觅食策略联系了起来。“最奇怪的事实是，不同种类的地雀属的鸟喙存在着完美的大小递进层次，从锡嘴雀那样的大喙，到苍头燕雀那样的喙……甚至一直到莺那样小的喙……在一个不大的、相互关联密切的鸟类群体中，竟然也能见到这种结构上的渐进性和多样性。人们由此可能真的会认为，由于群岛上原本的鸟类非常稀少，因而有某种鸟类就被拿来进行了不同目的的改良。”^[5]

“物种”的概念

那么，“物种”到底是什么？对这个概念，我们大多数人的理解都相当直接：大象就是大象，罂粟花就是罂粟花嘛。这听起来再简单不过，但其实，光是大象就已经够让我们挠头的了。尽管非洲象貌似非常容易被辨认，但它实际上有好多不同的类型。个头小得多的森林象长期以来一直被归类为亚种，它们的象牙更长、更细，耳朵也比草原大象更圆。然而，最近，美国和肯尼亚的研究人员深入茂密的雨林，采集大象血液样本进行了DNA检测。结果表明，这两种大象的基因差异非常大，我们完全有理由将它们视为两个独立的物种。^[6]

另一个很好的例子就是叽喳柳莺和柳莺，它们是两个不同的物种，但看上去非常相似。即便你把它们同时托在手中做比较（很少有人会这么干），它们看起来也几乎一模一样。然而，如果你再听听它们的鸣叫声，那毫无疑问你一下子就能分清哪个是哪个。反之亦然，同一物种也可以有多种不同的形式，我们只消看看人类就能证实这一点。来自世界各地的人，在肤色、发色、身高和面部特征上可能极为不同，但我们都属于同一个物种。同一物种的雄性和雌性的外观也可以非常不同，以至于它们可能会被误认为是两个物种。自然历史学家最初将雄性抹香鲸和雌性抹香鲸进行分类时就出现了这种情况，这并不奇怪，因为雄性抹香鲸的体形大小是雌性抹香鲸的两倍多，而且雄性抹香鲸和雌性抹香鲸在一生中的大部分时间都彼此相隔甚远。^[7]

一幅1824年版画上的两条抹香鲸。对自然历史学家来说，鲸鱼很难区分，因为人们只能偶尔在岸边沙滩上看到其浮肿的尸体

自第一次尝试将大自然系统化以来，自然历史学家、分类学家和生物学家就一直在努力对物种进行区分和定义，并且对物种的几种定义进行了实验。当今使用最多的定义是由德国著名进化生物学家恩斯特·迈尔在1942年提出的，即如果两个生命体能够繁殖出可育后代，那么它们就同属一个物种。^[8] 这是一个很可靠的定义，至少在大多数情况下都适用，尽管还有一点必须要说——此定义对动物比对植物、真菌或细菌更有用。根据这个定义，尽管腊肠犬和大丹犬的外表是那么不同，而且我们很可能永远也看不到它们的杂交后代，但我们还是可以确定所有的家养犬属于同一物种。然而，狮子和老虎则是另一回事。在野外，这两者很少有机会交配，但是在动物园被关在一起时，它们偶尔也会交配，有时甚至还会产下幼崽。不过，它们的任何能活到成年的后代都是不育的，因此狮子和老虎属于不同的物种。同样，马和驴的后代，无论是马骡还是驴骡，都可以是有用的驮畜，但它们对繁衍后代毫无用处。植物的情况就不同了，许多植物都能杂交，有些还会产生可育的后代，这使得区分植物物种的工作变得更加复杂。

对任何动物来说，找到物种对路的配偶是很重要的，否则，它进行交配就是在浪费时间，因为它不可能将基因传给它的下一代。动物（以及植物）发展出了复杂的机制，以确保它们能辨识出可以繁育后代的相配物种。就动物而言，它们通常会采用嗅觉、听觉或视觉信号向同类宣告，这里有潜在的配偶。对于植物来说，无论是蚂蚁、蝙蝠、蜜蜂、大黄蜂还是蜂鸟，都是它们特定的传粉者，而植物为适应传粉者而发生的特殊变化，则在确保有效受精方面发挥了相同的作用。

达尔文对辨别和区分不同物种的问题非常关注，但这不仅仅是因为他在1846年2月收到了最亲密的朋友和同事约瑟夫·道尔顿·胡克的一封信。达尔文曾要找一位能干的植物学家来研究他从海外带回英国的植物，于是他就这样结识了胡克。年轻的胡克不仅游历甚广，而且是一位热心机敏的植物专家，这一点要归功于他从小在父亲身边的耳濡目染。其父当时是英国顶尖的植物学家，同时是英国皇家植物园邱园的园长（胡克后来在这两个方面都继承了他父亲的衣钵）。他热情地接受了达尔文的提议，开始研究达尔文在“贝格尔号”远航途中所收集来的各种植物，并很快与达尔文发展出一段热烈的终生友谊。他们经常通信，而且内容很长，主要是探讨植物，但时不时也会涉及更私人的话题。

约瑟夫·胡克是达尔文最亲密的同事和最好的朋友

有一次，在谈到火山岛特有的植物群时，胡克否定了一位法国同行的观点。他的理由是，尽管那个法国人是一位很有能力的生理学家，人也相当好，但你很难把他对植物分类的观点真当回事儿，因为他毕竟“不是分类学家”。^[9]胡克的这些话，让达尔文觉得像是被人重重地打了一拳，尽管胡克的本意肯定不是这样的。达尔文心里明白，那位法国同行并不是唯一一个没有详细研究分类学的人，他本人也曾读万卷书，行万里路，但在物种分类方面却没有扎实的基础。这封来信似乎是一个促成因素，使得达尔文下决心投身于一个很小却又未被注意的动物种群——海洋藤壶的研究，而该种群的分类界定尚十分浅陋。表面看起来，这些动物像软体动物，如贻贝，但其实它们是节肢动物，与螃蟹和龙虾的关系更密切些。对它们的研究耗费了达尔文8年多的时间。他的理由是，等他最终要发表关于物种进化的理论时，他已经对藤壶进行了如此详尽且深入的研究，所以没有人能说他不知道物种为何物。

达尔文在玻璃瓶中收藏的标本

在研究之初，达尔文肯定不知道自己会被藤壶吸引到什么程度。但是，他在显微镜下解剖了成千上万只这种微型生物，长年累月的辛苦付出还是值得的。当他的四卷本专著《蔓足亚纲》（Cirrepedia）问世时，他已经有了亲自动手的实践经验，并对新兴的系统学领域的最新发展有了理论上的深入理解。此外，达尔文写的关于藤壶的最后的文字，至今仍是有价值的参考著述，受到了科学出版界的好评，也巩固了他作为一个严肃的科学家而不仅仅是业余爱好者的声誉。

图中蜗牛都属于同一物种，都是在同一地区采集的，但是它们在颜色和形状上却有很大的不同

物种的多样性

对藤壶标本所做的研究和比较，使达尔文对通常影响物种进化的诸多因素有了一些关键性的见解。他遇到不止一次的一个问题就是物种内部变异。“我感到非常震惊，”他在给胡克的信中写道，“每种动物的每一部分竟然都有某种程度的变异。当对许多个体的同一器官进行严格比较时，我总是能发现一些细微的变异。因此，以细微的差异来判定物种总是危险的。”^[10]

对于同一物种的成员之间在各个层次上都存在变异的认识，是达尔文为诠释物种起源而构建的拼图中的重要一块。在达尔文的一生中，他不可能完全解释清楚这些变异是如何产生的，但变异的确发生了，这一点已足够清楚。没有两棵橡树是一样的，每一只蜗牛的壳都是不同的，如果你仔细观察，会发现，甚至连蚯蚓也是各有各样。凡是有孩子或者兄弟姐妹的人，都可以很容易地观察到，即便是同父同母，其后代之间也会有很大的差异。有的会更高或更矮；有的会更结实或更苗条；有的眼睛是蓝色的，有的眼睛是棕色的；有的对数学情有独钟；有的则拥有美妙的歌喉。

同父同母的情况下，怎么会有这么大的差异呢？有一种显而易见的解释是：并不是所有的特征都可以归因于遗传，养育无疑也起着一定的作用。例如，身高和体重在一定程度上取决于生活条件，包括食物的摄入量。然而，对于眼睛的颜色或者由父母那里继承而来并与养育无关的其他特征，就不能这样解释了。如果兄弟姐妹不能从相同的父母那里继承完全相同的特性，那么每个卵细胞或精子细胞的遗传内容就必定不同于本人的其他细胞和父母的细胞的遗传内容。

得益于19世纪末期之前的研究成果，我们现在已经知道，卵细胞和精子细胞（配子）是通过一种被称为“减数分裂”（meiosis）的特殊的细胞分裂过程产生的。染色体在此过程中会分裂成两组，它们通常成对出现，携带着指导生物体如何发展的遗传指令。这意味着生殖细胞或配子只包含每一对染色体中的一个。因此，当它们在受精过程中与来自另一亲本的对象细胞结合在一起时，染色体的正常数量就会恢复，而来自父母双方的遗传物质则有助于后代的形成。然而，对于有性繁殖方面的意义远不止于此。在减数分裂的初始阶段，串状染色体会成对聚集在一起，而且经常在某些点有交叉。在这些点上，他们可以进行部分交换。因此，一串染色体中的一条染色体可以与另一串染色体中的一条类似染色体进行互换。交叉互换意味着，在有性繁殖的生物体中，生殖细胞的染色体已经不同于身体所有其他细胞的染色体。这些所谓的“重组染色体”包含新的和独特的基因组合，这是遗传变异的根源。如果没有这个过程，同父母的所有孩子的基因都应该是一样的。当受精发生时，来自父母双方的染色体——包括一些发生交叉的重组染色体——再次配对，形成一个独特的新个体的遗传蓝图，而该新个体具有独一无二的遗传组成。

达尔文培植自己的人脉

1837年3月，达尔文搬到了伦敦，他很高兴能参与首都密集繁忙的科学活动。在那个时代，大多数科学家都是有独立经济能力的绅士，他们的科研仰赖于私人收入，而工作并不是为了谋生。当时社会上存在一种看不起自然历史学家的倾向，因为有些自然历史学家为了生存，不得不在博物馆或大学打工以增加收入。而达尔文是那些幸运者之一，他从来无须屈尊做这种苦差事，他的家庭财富足以使他全身心投入研究中，而根本不用担心钱的问题。

达尔文现在已是世界名流，经常会受邀参加晚宴和其他社交活动，与志同道合的人聚首交流。莱尔把他介绍给所有值得认识的人，而不久前达尔文就被选为地质学会和雅典娜俱乐部的会员，二者都是各自领域的绅士们聚集的地方。这种会员俱乐部，比如雅典娜俱乐部，都号称拥有时尚的餐厅、舒适的会客厅，以及藏书丰富的图书馆。这里是颇受上流社会男士们欢迎的休闲场所，他们可以在此阅读每天的报纸，或者安心享用午餐，却无须因有任何女士在场而分心。不过，最重要的是，这里是人们与朋友相聚，同时在更有影响力的圈子里拓展人脉的好地方。雅典娜俱乐部的大多数会员都是凭借承袭下来的头衔和职位入选的，但该会所也因两点而闻名，一是其对艺术和科学抱有强烈偏见，二是它乐于接纳那些因自己的学术影响和成就而地位突出的人。

查尔斯·达尔文收集的尖嘴鱼

达尔文对这种特权的体验热情高涨，他愉快地向莱尔报告说：“下午结束之后，我就像个绅士甚至贵族那样到雅典娜俱乐部去，并在那里享用了晚餐。我确定地跟你说，这是我坐在这间华丽的会客厅的第一个晚上，整个沙发上就我一个人，我感觉我像一个公爵。在雅典娜俱乐部，我心中赞叹不已。在那里可以见到很多人，所以我很想去那里见识一下。我第一次在那里吃饭的时候（上周），就在门口遇到了菲顿博士，跟他一起的人还真不少，有罗伯特·布朗（他现在去了巴黎和奥弗涅）、麦克利和布特博士。”^[11]

最终，达尔文想方设法处理好了他所收集的大部分标本。欧文在研究化石，古尔德在研究鸟类。另一位剑桥博物学家、亨斯洛的前门生伦纳德·詹宁斯接下了鱼类的研究工作。詹宁斯也许对这些鱼类标本特别感兴趣，因为最早正是他收到担任“贝格尔号”上的博物学家的邀请，但他拒绝了。哺乳动物归乔治·沃特豪斯负责，他是古尔德在动物学会的同事；伦敦国王学院的动物学教授托马斯·贝尔则把爬行动物的研究工作揽了下来。至此，达尔文把他所有收集到的标本都分发给了专家们，由他们帮助他研究这些标本，而达尔文就可以专心致志地当好总编辑的角色。他还可以润色自己的旅行日记，这些日记将与菲茨罗伊对“贝格尔号”航行的记述一起出版。

但是，达尔文仍有一件小事需要先处理。他此时已29岁，可依然未婚。

法明港外的塔恩山（智利）

康拉德·马滕斯所绘水彩画，剑桥大学图书馆藏。

[1] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-308 accessed on Tue Jul 28 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt, F.,and Smith, S. Cambridge University Press, 1985.

[2] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-317 accessed on Tue Jul 28 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1821-1836 (vol-1). Burkhardt, F.,and Smith, S. Cambridge University Press, 1985.

[3] Sulloway, F.J. 1982. The Beagle collections of Darwin’s finches (Geospizinae). Bulletin of the British Museum (Natural History) Historical Series 43:2, pages 49–94.

[4] Darwin, C.R. 1839. Narrative of the surveying voyages of His Majesty’s Ships Adventure and Beagle between the years 1826 and 1836, describing their examination of the southern shores of South America, and the Beagle’s circumnavigation of the globe. Journal and remarks. 1832–1836. London: Henry Colburn.

[5] Darwin, C.R. 1845. Journal of researches into the natural history and geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world, under the Command of Capt. Fitz Roy, R.N. Second edition. London: John Murray.

[6] Roca, A.L., Georgiadis, N., Pecon-Slattery, J., and O’Brien, S.J. 2001. Genetic Evidence for Two Species of Elephant in Africa. Science 293 (5534), pages 1473–1477.[DOI:10.1126/science.1059936].

[7] Beale, Thomas. 1839. The natural history of the sperm whale. London: Van Voorst.

[8] Mayr, Ernst. 1942. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist.Cambridge: Harvard University Press.

[9] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-947 accessed on Tue Jul 28 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1844-1846 (vol-3). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1988. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[10] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-1339 accessed on Tue Jul 28 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1844-1846 (vol-3).Burkhardt, F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1988. Reproduced by permission from Cambridge University Press.

[11] Darwin Correspondence Database, https://www.darwinproject.ac.uk/entry-424 accessed on Tue Jul 28 2015. The Correspondence of Charles Darwin: 1837-1843 (vol-2). Burkhardt,F., and Smith, S. Cambridge University Press, 1987. Reproduced by permission from Cambridge University Press.